Генетический слепок истории постколумбовой Америки

Генетический ландшафт Америки сформировался сложным образом. После первоначального заселения, которое, по современным данным, началось около 15 тысяч лет назад с первыми переселенцами из Берингии, континенты испытали несколько масштабных миграций из Старого Света. Прежде всего, это европейская колонизация, которая началась после открытия Америки Колумбом в 1492 году. Западные европейцы начали активно исследовать и заселять континент, что драматически повлияло на коренное население — белый человек принес войны и инфекции. Европейская колонизация сформировала основу генофонда современного американского населения. В XVI веке началась депортация в Америку рабов из Африки, инициированная португальцами и испанцами, продолжавшаяся до XIX века и оказавшая большое влияние на генетическое разнообразие населения. В XIX и XX веках происходили масштабные миграции в Америку из Европы, главным образом, в США, в меньшей степени в Бразилию, Аргентину и другие страны.

Международная команда исследователей при координации специалистов из Эстонского биоцентра Университета Тарту провела Анализ генетического разнообразия американских популяций по широкогеномным данным. В работе приняли участие и российские генетики из Института общей генетики РАН и Медико-генетического научного центра. Впервые были собраны широкогеномные данные от 17722 человек, включая 12000 человек из Северной, Центральной и Южной Америки и 6115 человек из Африки, Европы, Азии и Океании.

Изученные в работе популяции Северной, Центральной и Южной Америк (популяции-реципиенты) показаны красным цветом. Популяции-доноры с разных континентов показаны синим цветом

Авторы исследования использовали методы, основанные на анализе гаплотипов и частоты аллелей, чтобы: 1) реконструировать происхождение американских популяций, 2) датировать события генетического смешения, 3) оценить степень и величину гендерного дисбаланса в генетическом смешении, 4) изучить демографическую динамику различных континентальных компонентов после смешения.

Для удобства анализа генетические данные от 6115 индивидов, которые представляли 239 популяций — доноров генетических потоков, авторы сгруппировали в 89 генетически гомогенных кластеров на основе сходства гаплотипов, используя методы CHROMOPAINTER и fineSTRUCTURE: 41 западноевразийский, 40 африканских, 3 представляли коренное население Америки, 5 — Океанию и Восточную Азию.

А. Участие разных генетических кластеров популяций-доноров в генофонде 22 американских популяций. Наиболее часто встречающиеся кластеры указаны на легенде.
В. Доли континентальных генетических компонентов для изученных популяций. Красным цветом обозначены африканские компоненты, голубым – европейские, желтым – компоненты коренных американцев и Азии

Наибольшая доля европейского генетического вклада была найдена, как и следовало ожидать, у американцев европейского происхождения (EuroAme). Она также высока в популяциях Карибского бассейна, максимальная в Пуэрто-Рико (PUR — 79%), в Мексике она составляет 42% и 48% (для популяций Mexican и MXL), а в целом в Южной Америке варьирует от 22% в Перу (PEL) до 82% у бамбуи (Бразилия).

Если разложить европейский вклад в американские популяции по отдельным компонентам, то наблюдаются региональные различия. В США и странах Карибского бассейна (Барбадос) преобладают британский и французский компоненты; за ними следуют компоненты Греции, Италии, Центральной Европы и Скандинавии, что отражает состав европейских миграций в Америку в XIX-XX веках. В то же время в Мексике, в странах Карибского бассейна и в Южной Америке преобладает вклад с Иберийского полуострова, отражающий состав миграций в колониальную эру. В Южной Америке значителен генетический вклад Италии, в котором проявилась масштабная миграционная волна из Италии XIX века. У афроамериканцев в составе европейского генетического вклада преобладают компоненты Центральной и Южной Европы.

Генетический вклад Африки южнее Сахары максимален у афроамериканцев (69%), популяции ASW (74.1%) и в Барбадосе (87,1%), он также относительно высок в популяциях Карибского бассейна и в Бразилии. В целом преобладает вклад Западной и Центральной Африки. Наибольшая доля африканского вклада приходится на компоненты Бенин/Берег слоновой кости и Бенин/Нигерия — это основные источники британской работорговли. Напротив, в Бразилии основные африканские генетические компоненты происходят из Анголы и Намибии — основных источники португальско-испанской работорговли.

Если не считать популяцию майя, где индейский вклад составляет более 65%, вклад американских индейцев высок в Мексике (41%) и Южной Америке, например, в Перу (59.2%), в Эквадоре (37%), в Аргентине (31%).

Генетический вклад евреев имеется у евро-американцев и афроамериканцев, причем значительна доля людей, у которых он составляет более 5%: среди афроамериканцев таковых 3,8%, а среди евро-американцев — 26,7%.

Компонент евреев и Ближнего Востока значителен в Южной Америке: в Чили (16%), Аргентине (12%), Колумбии (8%), Мексике (5,4%), Бразилии (2,8%), Перу (2,3%).

Для вычисления числа и времени генетических событий смешения авторы исследования использовали метод GLOBETROTTER. Одно событие генетического смешения имело место от 6 до 11 поколений назад в истории 14 популяций (ASW, Барбадос, Майя (две популяции), Перу (PEL и Peru), Сальвадор, Эквадор, Колумбия, Мексика (MXL), Аргентина, Чили, Пуэрто-Рико). В популяциях Барбадоса и ASW смешивались генетические компоненты Британии/Франции и Бенин/Нигерии. В популяциях Майя, Перу, Пуэрто-Рико, Эквадора, Колумбии, Мексики, Аргентины и Чили смешивались компоненты Иберийского полуострова (или Южной Европы) и американских индейцев. В Сальвадоре смешивались компоненты Иберийского полуострова и кластера Камерун/Габон. Для двух популяций Карибского бассейна —Пуэрто-Рико (PUR) и Доминикана, показано смешение более чем двух источников из Европы, Африки и Америки, что произошло 9-11 поколений назад.

Оставшиеся 6 популяций (Mexicans в Мексике, евро-американцы, пелотас  в Бразилии, популяции Карибского бассейна, афроамериканцы и бамбуи в Бразилии) продемонстрировали признаки как минимум двух событий смешения, включающих источники из Америки, Европы и Африки, случившиеся 6-8 поколений назад.

Авторы исследования выделили несколько закономерностей. Для европейских генетических источников смешение с иберийским компонентом произошло значительно раньше, чем с британским и французским компонентами, а они, в свою очередь, были получены раньше, чем итальянский. Для африканских генетических источников компонент Сенегал/Гамбия был получен раньше, чем все остальные, а компонент Ангола/Намибия оказался самым недавним.

Для оценки соотношения мужчин и женщин в генетических потоках разного происхождения исследователи сравнивали доли континентальных компонентов по методу ADMIXTURE, вычисленные по аутосомным данным и по Х-хромосоме. В отношении европейских генетических источников это соотношение выявило преобладание мужчин над женщинами. Это согласуется с тем, что европейская колонизация осуществлялась мужчинами и в период поздних миграций среди переселенцев в Америку мужчины также преобладали.

Обратное соотношение выявлено для генетического компонента американских индейцев, в нем преобладала доля женщин. Очевидно, индейские женщины чаще рожали детей от белых мужчин, чем наоборот. Что касается африканского генетического компонента, в большей части популяций гендерного дисбаланса не обнаружено. А в восьми популяциях анализ показал преобладание женщин. Этот результат противоречит историческим данным, поскольку среди ввозимых африканских рабов было определенно больше мужчин. Авторы считают, что этот результат отражает сложную демографическую динамику, в частности, то, что чернокожие женщины в Америке имели больше шансов иметь детей, чем чернокожие мужчины.

Демографическая динамика популяций. Показано изменение величины континентальных генетических компонентов в разных популяциях в зависимости от времени. По шкале Х — время, по шкале Y — эффективный размер популяции Ne. Голубая кривая показывает европейский компонент, красная — африканский компонент, желтая — индейский компонент.

Наконец, авторы исследования проследили динамику изменения величины континентальных генетических компонентов в разных популяциях. На графиках показаны изменения эффективного размера популяции (Ne) в изученных американских популяциях для европейского компонента (голубая линия), африканского компонента (красная линия) и компонента американских индейцев (желтая линия). Для большинства популяций демографические кривые показывают снижение величины всех континентальных генетических компонентов примерно 10 поколений назад, а затем восстановление.

Итак, реконструируемую генетическую историю населения Америки можно довольно точно соотнести с историческими событиями. Колонизацию Америки в XVI веке начали испанцы и португальцы, затем появились британские и французские колонии. Это соответствует датировкам европейских генетических компонентов в американских популяциях: компонент с Иберийского полуострова самый древний, за ним следуют компоненты Британии и Франции. Более недавний генетический компонент — итальянский, отражает массовую миграцию итальянцев в Америку в XIX и начале XX века.

Эпоха работорговли наложила отпечаток на характер распределения африканского генетического компонента в американских популяциях. Чернокожие рабы из Сенегала и Гамбии депортировались по времени раньше, чем из более южных регионов (Ангола, Намибия), что отразилось в датировке разных африканских кластеров. В Северной Америке преобладают африканские кластеры Бенин/Нигерия и Бенин/ Берег Cлоновой Кости (Кот-д’Ивуар), что соответствует основным источника британской работорговли. В то же время в Бразилии основные африканские кластеры — это Ангола и Намибия, основные источники португальской работорговли.

Очевидно, что в течение последних шести веков европейские и африканские потоки генов формировали генетическое разнообразие населения Северной и Южной Америк, значительно изменив демографию популяций. Эта генетическая история отражает исторические события: европейскую колонизацию, депортацию рабов, трудовые миграции. Однако для реконструкции ее с большей точностью необходим анализ полногеномных данных из всех американских популяций, дополненный анализом древней ДНК.

На верхнем рисунке: высадка Христофора Колумба в Америке в 1492 г.

Источник: Генофонд.рф