ГЕНОФОНД ИНДЕЙЦЕВ ИЗМЕНИЛСЯ ПОСЛЕ КОНТАКТОВ С ЕВРОПЕЙЦАМИ
29.11.2016
ГЕНОФОНД ИНДЕЙЦЕВ ИЗМЕНИЛСЯ ПОСЛЕ КОНТАКТОВ С ЕВРОПЕЙЦАМИ

А. С. Коньков

Причины, приведшие к значительному сокращению численности коренного населения Америки после европейской колонизации не так ясны, как это кажется с первого взгляда. Давно предполагается, что помимо войн и насильственного переселения в резервации не менее важную роль в демографическом коллапсе индейцев сыграли и занесенные европейцами болезни, к которым у местного населения не было иммунитета. Если это так, то в геноме современных индейцев, предки которых умудрилось выжить, должны быть следы адаптации к европейским заболеваниям. Чтобы оценить роль эпидемий в сокращении численности коренных жителей Америки, ученые решили сравнить ДНК современного индейского населения с ДНК костных останков из могильников доколумбовой эпохи.

Международная группа исследователей под руководством Рипана Малхи из Университета Иллинойса при участии признанных специалистов по древней ДНК Эске Вилерслева и Мортена Расмуссена из Копенгагенского университета нашла удачный пример, на котором можно было проверить гипотезу о генетических следах адаптации к новым инфекционным патогенам. В качестве представителей современных индейцев были выбраны цимшианы — племя, проживающее на Тихоокеанском побережье Канады на территории штата Британская Колумбия. Интересно, что археологические данные указывают в пользу непрерывного обитания людей на территории проживания современного племени цимшианов в течение как минимум 6 тысяч лет. Так что исследователи получили беспрецедентную возможность изучить изменения населения из одного и того же региона в течении последних нескольких тысяч лет.

Авторы отобрали для анализа 25 образцов древней ДНК из зоны проживания современных цимшианов, чей возраст варьировал от 6000 до 500 лет. Большая часть образцов относилась к периоду 3000-1000 лет назад.

htmlimage.png

Рис. 1. Локализация археологических стоянок,
где были собраны образцы древней ДНК

Цимшианы являются крайне интересной группой коренного населения Америки даже вне контекста поставленной исследователями задачи. Их языки образуют изолированную языковую семью, которая возможно находится в отдаленном родстве с языками пенути. Цимшианы не относятся к индейцам на-дене, которые, согласно известной гипотезе Гринберга, могут быть связаны со второй волной заселения Америки. Цимшианы — самая северная на тихоокеанском побережье группа индейцев, не говорящих на языках на-дене. Таким образом, цимшианы вполне могут быть ближайшими к Азии представителями первой волны переселенцев в Америку. Поэтому поиск их родственных связей — крайне увлекательная задача.

Анализ с помощью биоинформатического алгоритма ADMIXTURE, выявляющего популяционно специфичные кластеры, и методов многомерной статистики, демонстрирующих общую близость исследуемых геномов между собой, установил общую преемственность между цимшианами и более древним населением того же региона.

htmlimage 2.png

Рис. 2. Анализ с помощью биоинформатического алгоритма ADMIXTURE,
выявляющего популяционно специфичные кластеры:
YRI — африканцы-йоруба, СEU — европейцы, СHB — китайцы-ханьцы,
Saqqaq — образец из палеоэскимосского могильника,
PRH ancients — выборка древних образцов из зоны проживания современных
цимшианов, Anzik-1 — образец из могильника культуры Кловис,
Surui и Karaitana — две современные популяции из Южной Америки.


htmlimage 3.png

Рис. 3. Анализ с помощью методов многомерной статистики,
выявляющих общую близость исследуемых геномов между собой:
PRH ancients — выборка древних образцов из зоны проживания
современных цимшианов, Tsimshian — современные цимшианы,
Native American — выборка древних образцов индейцев с других территорий,
Anzik-1 — образец из могильника культуры Кловис, African — африканцы,
European — европейцы, East Asian — восточные азиаты.

В целом древнее население Британской Колумбии близко другим индейским популяциям Северной Америки. Но современных цимшианов отличает небольшая примесь европейского компонента. Факт смешения цимшианов с европейскими мигрантами также достоверно подтверждается с помощью биоинформатического алгоритма TreeMix.

htmlimage 4.png

Рис. 4. График, иллюстрирующий смешение между популяциями,
который был построен на основе биоинформатического алгоритма TreeMix

Между древним и современным населением тихоокеанского побережья Канады обнаружены различия в наборе аллелей (вариантов генов) главного комплекса гистосовместимости (HLA). Важно, что именно эта группа генов связана с противодействием инфекционным заболеваниям. Белки, кодируемые этими генами, участвуют в представлении фрагментов опасных агентов клеткам иммунной системы. Оказалось, что в древних образцах со 100% частотой встречается только местные американские варианты гена HLA-DQA1, но их доля в популяциях современных индейцев составляет лишь 36%. В генофонде современных индейцев они почти целиком заменены одним европейским гаплотипом. Старый вариант наверняка также играл какую-то, пока не очень понятную, роль в адаптации к местным условиям. Но очевидно, что любые связанные с ним преимущества стали менее важны после появления европейских колонистов из Старого Света, которые занесли новых инфекционных возбудителей, прежде отсутствовавших в Америке.

Важно, что несмотря на европейскую примесь в генофонде цимшиан преобладает местный компонент, характерный для коренного населения Америки. Поэтому высокую долю европейского гаплотипа нельзя объяснить только за счет одной метисации. Столь высокие значения являются результатом отбора, который «ухватился» за этот вариант. Специальное моделирование подтвердило, что оно не связано с дрейфом, и наиболее вероятный сценарий повышения доли европейского аллеля связан с положительным отбором.

Моделирование на основе методов байесовской сети доверия (этот подход основан на одновременном анализе множества вероятностей разных зависимых друг от друга событий) показало, что популяция прошла через период резкого снижения численности 225-125 лет назад. Прежняя популяция во время данного события сократилась на 60%. Интересно, что этот временной интервал совпадает с периодами всплеска эпидемий оспы в Северной Америке, которые зафиксированы документами того времени. Тем немногим счастливцам, которые получили «европейские гены», связанные с главным комплексом гистосовместимости, удалось стать спасителями всей популяции.

htmlimage 5.png

Рис. 5. Демографическая модель изменения численности населения
предков цимшианов на основе изменения эффективной численности популяции
(т. е. той части популяции, которая связана с передачей наследственной
информации от предков потомкам, — она не включает детей и стариков
и тех индивидов, которые не оставляют потомков):
NAF — эффективная численность африканского населения;
NCHB — эффективная численность китайцев-ханьцев;
NGBR — эффективная численность популяции британцев;
NPRH — эффективная численность древнего населения тихоокеанского
побережья Канады из зоны проживания современных цимшианов
по данным древних образцов;
NTsim — эффективная численность цимшианов;
TNA — время разделения древнего населения тихоокеанского
побережья Канады и китайцев-ханьцев;
TBCol — время сокращения численности популяции цимшианов
в период европейской колонизации.

Результаты проведенного исследования позволяют по-новому оценить роль эпидемий в сокращении коренного населения Нового Света. Не исключено, что эпидемии сыграли не менее важную роль в вымирании индейцев, чем прямые военные конфликты и геноцид. Было бы крайне интересно получить подобное сравнение древних и современных геномов и для других популяций Северной и Южной Америки.

По материалам журнала Nature Communications

На иллюстрации — индейцы племени цимшианы (фотография 1889 г.)