УЧЕНИЕ О ЦЕНТРАХ ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ В СОПОСТАВЛЕНИИ С СОВРЕМЕННЫМИ ДАННЫМИ
28.03.2017
УЧЕНИЕ О ЦЕНТРАХ ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ В СОПОСТАВЛЕНИИ С СОВРЕМЕННЫМИ ДАННЫМИ
А. С. Коньков

Очевидно, что культурные растения появились в природе не сами собой, а при участии человека на основе каких-то диких форм. В пользу этого говорит то, что культурные растения нередко имеют свойства, полезные для человека, но совсем не полезные для самих растений в дикой среде. Таким качеством, например, является неспособность к осыпанию семян у многих культурных злаков. Многие качества у культурных растений явно гипертрофированы — к примеру, слишком толстая мякоть плодов у садовых растений — и излишни для существования в дикой среде. В итоге многие (хотя и не все) сельскохозяйственные растения погибают или быстро вытесняются другими видами в естественных местообитаниях.

Кроме того, сельскохозяйственные культуры совсем не обязательно выращиваются в тех же местах, где произошло их изначальное одомашнивание. Согласно современным оценкам примерно 70% культивируемых культур, обеспечивающих продовольствием местное население, выращивается за пределами своей изначальной прародины.

Каким же образом произошло приручение диких прародителей культурных растений? Были ли такие очаги происхождения культурных растений сфокусированы в узких зонах, или же их доместикация происходила на широкой территории? Если зоны происхождения культурных растений были территориально ограничены, то существовало множество узколокальных очагов независимых для каждого отдельного растения или они могли объединять целые комплексы потенциальных доместицируемых видов? Ну и особенно интригующий вопрос состоит в том, могли ли ботанические преимущества отдельных местностей дать какое-то преимущество местным обществам, стимулируя их социальное развитие? Могли ли они, например, внести свою лепту в такие явления как неолитическая революция, описанная Гордоном Чайлдом? Cовершенно не исключено, что этот процесс и аналогичные ему процессы в остальных регионах мира начали свое распространение как раз из мест, которым больше других повезло с потенциальными доместикатами в местной флоре.

Первым исследователем, который попробовал дать ответ на эти вопрос был швейцарский ботаник Альфонс Луи Декандоль. Он установил предполагаемые географические зоны происхождения для отдельных культурных растений от своих диких сородичей. Декандоль выявил множественность таких центров. Эти исследования он объединил в большой работе «Origine des plantes cultivées», [Candolle A. de 1883]. Однако Луи Декандоль считал, что все различия в прародине происхождения отдельных культурных растений можно объяснить только двумя причинами: 1) климатической зональностью 2) различиями в наборе видов в разных флористических областях и провинциях (которое возникает из-за длительной геологической изоляции этих областей друг от друга). В первом случае разные растения происходят из разных адаптационных зон. Во втором случае разные группы растений возникли в ходе долгой изоляции и независимой эволюции отдельных флористических областей в течении многих миллионов лет. Исследования Декандоля отрицали существование каких-то узких локальных очагов доместикации. Он полагал, что зоны окультуривания диких прародителей сельскохозяйственных растений охватывали широкие ареалы.


htmlimage.jpg

Карта природных зон Земли


htmlimage1.jpg

Карта флористических областей Земли


Первым исследователем, который попытался дать ответ на эти вопрос, был швейцарский ботаник Альфонс Луи Декандоль. Он установил предполагаемые географические зоны происхождения для отдельных культурных растений. Декандоль выявил множественность таких центров. Эти исследования он объединил в большой работе «Origine des plantes cultivées» («Истоки культурных растений»). Однако Декандоль считал, что все различия в прародине происхождения отдельных культурных растений можно объяснить только двумя причинами: климатической зональностью и различиями в наборе видов в разных флористических областях и провинциях (которое возникает из-за длительной геологической изоляции этих областей друг от друга). В первом случае разные растения происходят из разных адаптационных зон. Во втором случае разные группы растений возникли в ходе долгой изоляции и независимой эволюции отдельных флористических областей в течении многих миллионов лет. Исследования Декандоля отрицали существование каких-то узких локальных очагов доместикации. Он полагал, что зоны окультуривания диких прародителей сельскохозяйственных растений охватывали широкие ареалы.

Бесспорными заслугами Декандоля является то, что он нашел примерные истоки многих видов (хотя и в пределах широких географических границ), и то, что он постулировал саму идею множественности таких ареалов селекции разных культурных растений. Но подлинную революцию во взглядах на природу происхождения культурных растений совершил наш соотечественник — выдающийся генетик XX века Николай Иванович Вавилов. Совершив около 180 экспедиций в разные части света, Вавилов установил, что климатические причины и флористическое деление — далеко не единственные факторы, определившие историю возникновения культурных растений. В мировой флоре существуют селекционные пучки, которые объединяют целые комплексы видов отзывчивых к селекции. Причем в пределах этих зон концентрируются не 1-2 вида, а целая палитра потенциальных доместикатов и диких сородичей культурных растений, и число этих центров ограничено. При заселении новых мест могли возникать и вторичные очаги со своими уникальными сортами и культурами, но начальный импульс происходил именно со стороны первичных центров. Оттуда же началось само распространение производящего хозяйства и наиболее важных продовольственных культур. И это происходило в силу того, что центры происхождения растений были не просто центрами видообразования и сортообразования, но еще и центрами особо высокого разнообразия предков возделываемых растений (т. е. видов отзывчивых на селекцию человека).

Исходно Николаем Ивановичем Вавиловым было выделено 7 первичных географических центров происхождения культурных растений [Вавилов 1939].

4 центра находятся в Евразии:

  • Южноазиатский тропический центр

(рис, сахарный тростник, цитрусовые, огурец, манго, баклажан, черный перец).

  • Восточноазиатский центр

(соя, гречиха, просо, чумиза, редька, вишни, сливы)

  • Юго-Западноазиатский центр
(пшеница, рожь, ячмень, инжир, гранат, айва, черешня, миндаль, эспарцет)
  • Средиземноморский центр

(оливковое дерево, капуста, горчица, морковь)

1 центр находится в Субсахарской Африке:

  • Абиссинский центр
(тэфф, кофе, арбуз)

2 независимых центра расположены в Новом Свете:

  • Центральноамериканский центр

(кукуруза, фасоль, авокадо, какао, табак)

  • Андийский (Южноамериканский) центр

(картофель, ананас, киноа, томаты)

В Австралии не возникло ни одного первичного центра происхождения растений.


htmlimage 2.png

Центры происхождения культурных растений, исходно выделенные Н. И. Вавиловым


После появления новых данных учениками Вавилова Е. Н. Синской и П. М. Жуковским не только были уточненыистория и география вторичных центров, но и выявлены новые первичные центры, а некоторые старые очаги, которые в более ранних исследованиях представлялись едиными, были разделены. Так, Юго-Западноазиатский центр был разделен на Переднеазиатский и Среднеазиатский, а Южноазиатский тропический центр распался на Индостанский центр, расположенный в Индии и Индо-малайский центр, связанный со странами Индокитая и островами Индонезии. В результате список первичных центров увеличился до 12 у Жуковского и 10 (входящих в 5 крупных общностей) у Синской. Нужно отметить, что Вавилов и сам колебался в отношении необходимости выделения Индокитайского и Среднеазиатского центров как самостоятельных очагов доместикации.

Со временем благодаря работам зарубежных исследователей особые независимые центры доместикации растений, отличные от Эфиопского, были обнаружены в Африке в западной части Черного континента. Также был найден самостоятельный первичный очаг селекции в Северной Америке. Возможно, отдельный центр доместикации, отличный от Андийского, существовал в бассейне Амазонки. Также был обнаружен изолированный от остального мира центр приручения сельскохозяйственных растений в Новой Гвинее, влияние которого осталось ограничено небольшим ареалом этого острова и мало повлияло на другие регионы Мира кроме Меланезии.


Центры происхождения растений в Западной Евразии

Переднеазиатский раннеземледельческий очаг — самый древний из всех очагов мира. Его территория включала Малую Азию, Левант, горы Загроса в ирано-иракском пограничье, Закавказье. Переход к производящему хозяйству происходил здесь в IX–VII тыс. до н. э. Здесь были освоены пшеница, ячмень, рожь, чечевица, инжир, гранат, айва, миндаль.

Зона доместикации охватывает территории с нормой осадков 300–500 мм в год в предгорной зоне локальных возвышенностей и примерно соответствует зоне дубово-фисташковой лесостепи. Однако дикий ячмень и некоторые бобовые встречаются в более засушливой зоне с нормой осадков 200 мм в год, заходя в степные районы равнины. Для диких переднеазиатских предков культурных злаков, кроме общей нормы влаги, очень важна их приуроченность к определенному времени, а именно к зимнему сезону, который должен предшествовать их созреванию весной. После периода дождей дикие злаки дают обильные заросли, где можно собирать руками до 2 кг зерна в час, что должно было давать стимул к собирательству этих злаков. Может быть, именно поэтому остатки бобовых очень редки в ранненеолитических палеоботанических коллекциях.

Единый переднеазиатский центр возник за счет слияния в одно целое 5-6 локальных микроцентров. К ним относятся восточносредиземноморский (Палестина, Юго-Западная Сирия), северосирийский, юго-восточноанатолийский, южноанатолийский, загросский (от Северного Ирака до Юго-Западного Ирана), закакавказский микроочаги.

  • В восточносредиземноморском микроочаге был одомашнен эммер и двурядный ячмень, а из бобовых чечевица и горох.

  • В северосирийском очаге — пшеница-однозернянка, ячмень, а также, как и в первом очаге, чечевица и горох.

  • В юго-восточноанатолийском очаге — местные разновидности эммера и пшеницы-однозернянки, чечевицы и гороха.

  • В загросском микроочаге — свои разновидности пшеницы-однозернянки, эммера, двурядный ячмень, но этот центр отличается низкой ролью бобовых.

  • В южноанатолийском — пшеницу-однозернянку, ячмень и чечевицу, горох, чину, нут. Здесь же доместицировали рожь.

  • В закавказском — местные разновидности проса и пшениц.

Последние два очага могут быть вторичны, но этот вопрос требует дополнительного исследования. Завершение формирования единого переднеазиатского очага вызвало новый этап селекции, когда в ближневосточном регионе были выведены многорядные ячмени и тетраплоидные и гексаплоидные пшеницы.


htmlimage4.png

Ареалы диких сородичей хлебных злаков в Передней Азии


Влияние переднеазиатского очага не просто оказало огромное влияние на значительную часть Старого Света — оно способствовало зарождению вторичных очагов на основе культур этого центра в Западной и Восточной Европе, Северной Африке, Аравии, на Кавказе, в Иране, Средней Азии и Северной Индии. Именно из этого региона началась неолитическая революция в Западной Евразии. И хотя, конечно, будет неверным сводить все ее причины исключительно к факторам геоботаники, но нет никаких сомнений, что преимущества местной флоры сыграли весомую роль.

Интересны связи Переднеазиатского центра со Средиземноморским центром. Из местных злаков здесь был приручен только овес. Но местная флора предоставила много новых доместикатов, породив огромное богатство овощных культур: редис, капуста, пастернак, горчица, морковь, рожковое и оливковое дерево. Несмотря на это, современные данные свидетельствуют в пользу того, что земледелие зародилось здесь не самостоятельно, а под влиянием ближневосточного импульса. Основой продовольствия здесь стали ближневосточные культуры, и сама селекция местных культур инициировалась и стимулировалась ближневосточным влиянием. Вавилов включал в ареал Средиземноморского очага некоторые западные части Переднеазиатского очага, предполагая, что они могут быть генетически связаны с более западными очагами Европы, в то время как более восточные регионы Переднеазиатского очага, включая Левант, исходно были обособлены от истории средиземноморского земледелия. Одним из ключевых отличий между Средиземноморским и Переднеазиатским центрами он считал разные формы пшеницы: независимая селекция в Средиземноморском очаге привела к появлению крупносемянных тетраплоидных сортов пшеницы, в Переднеазиатском — мелкосемянных гексаплоидных сортов. Однако современные данные генетики свидетельствуют о том, что эти процессы протекали более сложно. Вероятно, Левантийский очаг доместикации нужно рассматривать просто как часть Переднеазиатского центра. А все центры доместикации в Европе и Северной Африке — как его вторичные дочерние центры. Поэтому, хотя это и идет вразрез с исходной схемой Вавилова, Средиземноморский центр необходимо исключить из числа первичных зон происхождения культурных растений.

Среднеазиатский очаг отличается очень высоким разнообразием сортов сельскохозяйственных растений, что делает обоснованным его выделение как самостоятельного центра. Он занимает территорию от Туркмении до бассейна Инда и от Бадахшана до Ирана. Здесь в ходе селекции местными земледельцами были выведены метсные сорта пшениц, груш, абрикосов. Со временем сюда попала и часть восточноазиатских растений, что привело к появлению местных сортов хурмы и сливы. Время возникновения этого центра относится к VI тыс. до н. э. Однако среднеазиатский центр вторичен и является производным от Переднеазиатского, т. к. большая часть местных культурных растений происходит от ближневосточных культур. Вероятно, распространение здесь земледелия началось с юга региона — со стороны Южного Афганистана и Белуджистана. На севере, в современной Туркмении и Средней Азии, производящее хозяйство появляется позже. Также в Среднеазиатский центр несомненно входит и Северо-Западная Индия, где на основе ближневосточных культур была выведена особая разновидность круглозерной пшеницы, ставшей основой культурой в местном поливном земледелии.


Центры происхождения растений в Южной Азии

С этим регионом традиционно связывается происхождение большей части возделываемых культур. Центр доместикации находится на территории гористых районов Индокитайского полуострова, Южного Китая к югу от реки Янцзы и северо-восточной части Индостана. Здесь были введены в культуру рис, сахарный тростник, бананы, цитрусовые, дуриан, таро, баклажан и большая часть растений, являющихся источниками классических пряностей.

На территории Индостана земледелие вторично по отношению к другим регионам. Местная флора предоставила некоторое число культурных растений, но индийские доместикаты играли вспомогательную роль и не стали основной жизнеобеспечения обществ этого региона. К ним относятся маш и огурец. Истоки земледелия и большинства сельскохозяйственных культур в Индии связаны с другими регионами Евразии и даже Субсахарской Африки. В первой половине II тыс. до н. э. в Индию проникли просо, ячмень, пшеница, лен, пришедшие сюда явно из Передней Азии. Из Индо-малайского центра в Индостан проник рис (его находят еще в период Харрапской цивилизации). А из Африки в обход Ближнего Востока (видимо через Южную Аравию) — сорго, дагусса, лобия. Эти культуры стали основой сельского хозяйства на Деканском плоскогорье.

Индо-малайский центр, наоборот, сыграл главную роль в доместикации и селекции предков культурных растений. Исходно этот регион рассматривался как периферия, на территорию которой земледелие и доместикаты распространялись из иных очагов. Вавилов был одним из первых, кто изменил мнение о местной флоре и оценил ее огромной потенциал. Однако он включал его лишь как очень богатый видами локальный очаг в рамках общего Южноазиатского центра, наряду с Индостанским. Более поздние ботанические исследования не только подтвердили, но и упрочили точку зрения о богатстве и разнообразии дикой и культурной флоры Индокитая, южных районов Китай и северо-восточной Индии. Поэтому целесообразно представить Индо-малайский центр как первичный центр доместикации растений в Южной Азии, а Индостанский и локальные очаги доместикации в Индонезии рассматривать как его производные центры.

Основными культурами Индо-малайского центра, которые сыграли особую роль в развитии местного земледелия и земледелия в иных регионах, были рис, таро и южноазиатские формы ямса.

Таро и азиатские формы ямса — крахмалоносные клубни, которые являются аналогами схожих культур в иных частях света: батата, картофеля и маниоки в Новом Свете и африканского ямса на Черном континенте. Преимущества таро — в его большей неприхотливости, недостаток — в меньшей урожайности и требовательности к очень высокой влажности. Его можно культивировать только там, где годовая норма осадков составляет от 1000 до 5000 мм в год. Преимущества ямса — в его большей урожайности, меньшей требовательности к влажности, недостатки — в коротком периоде сбора урожая и большей капризности этой культуры. Вероятно, ямс был введен в культуру уже после таро и теми группами населения, которые уже обладали навыками селекции и агрикультуры.

Доместикация риса происходила на севере Индокитайского полуострова с включением отдельных территорий Северо-Восточной Индии и крайнего юга Китая. Именно здесь обитают дикие сородичи риса (Oryza rufipogon, Oryza nivara). У культурного риса существуют две основные наиболее распространенные разновидности: рис индийский (Oryza sativa indica) с длинными и неклейкими зернами и рис японский (Oryza sativa japonica) с короткими и клейкими зернами. Японский рис отличается большей морозоустойчивостью, что позволило этой разновидности распространиться в горных районах Юго-Восточной Азии и Индии, а также в более позднее время — в умеренном климате Кореи, Японии и Северного Китая

В силу того, что эти разновидности настолько заметно различаются морфологически, что между ними затруднено скрещивание (что у растений бывает редко даже в случае межвидовой гибридизации), даже предполагалось, что они были одомашнены в разных регионах. Но генетики установили, что все культурные формы риса произошли от одного прародители примерно 8200 тыс. лет назад в регионе к югу от реки Янцзы, а разделение японского и индийского риса произошло 3900 лет назад. В долине Ганга и Хуанхэ культура риса вторична и появляется поздно. Стерильность гибридов между этими подвидами связана не с какой-то их систематической удаленностью, а с дисбалансом работы генов, сдерживающих программируемую клеточную гибель — апоптоз в семязачатках, что и вызывает стерильность семян.


htmlimage6.png

Ареал окультуривания риса


Рис — гидрофильное растение, которое требует высокой влажности от 1000 мм в год, поэтому введение в культуру риса могло происходить только во влажной зоне.

У риса известны и суходольные сорта, которые культивируются в высокогорьях вдали от рек и позволяют выращивать его без применения ирригации. Однако данные ботаники свидетельствуют о том, что эти сорта вторичны, имеют более позднее происхождения и не могут быть примитивными формами. При селекции риса, как и при селекции пшеницы и кукурузы, для его превращения из дикой формы культурную было важным, чтобы семена не осыпались самостоятельно, ибо это позволяло сохранить урожай. Любопытно, что изменение по этому признаку было связано с мутацией лишь одного гена sh4, который запускает весь процесс формирования отделительного слоя на плодоножке. Возможно, по этой причине доместикация риса происходила быстрее и была менее растянута во времени, чем у пшеницы.

Общая история формирования Индо-малайского центра доместикации и зарождения производящего хозяйства предполагает несколько сценариев. Некоторые авторы считают, что исходно земледелие возникло на основе культивирования клубней, таких как таро и ямс, и лишь на следующем этапе произошел переход к интенсивному рисоводству. Эта точка зрения кажется более правдоподобной, но нужно принимать во внимание и альтернативные гипотезы, согласно которым, рис мог был введен в культуру раньше клубнеплодов. Особый взгляд на происхождение производящего хозяйства в Юго-Восточной Азии принадлежит Соэру. Согласно его модели доместикации, в данном регионе исходно началось одомашнивание не чисто продовольственных видов, а растений многофункционального использования (таких как панданус, кордилине). Прочие же культуры постепенно входили в хозяйство как сопутствующие и уже на следующем этапе после определенной селекции заняли центральное место в структуре жизнеобеспечения. Сложно сказать, какая из этих гипотез правдоподобнее, но земледелие в Юго-Восточной Азии скорее всего возникло в среде полуоседлых рыболовов, культивировавших рядом со своими поселками влаголюбивые культуры. Учитывая, что сородичи некоторых из растений (саго, таро, банан) должны были быть доместицированы в зоне очень влажных тропиков, а другие (ямс, сахарный тростник) — в зонах муссонного климата, допускающего чередование более сухих и влажных сезонов, очевидно, что здесь, также как в и Передней Азии, центр доместикации сложился за счет слияния нескольких территориально близких микроочагов].

Импульсы из первичного Индомалайского центра привели к возникновению вторичных очагов в Индии, на островах Индонезии и на Тайване. Из этих двух последних очагов выведенные в юго-восточноазиатском центре растения распространялись на остров Мадагаскар, а также в Полинезию и на другие острова Тихого Океана, создав основу земледелия в Океании.

Характерно, что если на юг и юго-восток распространялись тропические клубнеплоды, то на запад и север прежде всего распространялся рис.


Центры происхождения растений в Восточной Азии

Восточноазиатский первичный центр располагался в Северном Китае в среднем течении реки Хуанхэ. Основой его земледелия до проникновения сюда с юга риса была чумиза. Здесь были доместицированы также азиатское просо, редька-дайкон, слива, хурма и ряд других культур. Вавилов предполагал, что ядро этого центра находилось ближе к бассейну Янцзы. Но согласно современным представлениям, бассейн Янцзы входит в ареал Индо-Малайского центра.

Интересно, что местный сельскохозяйственный комплекс активно дополнялся интродуцентами, т. е. новыми культурами из Индо-малайского и Среднеазиатского очага (такими как пшеница и рис) в период, когда в бассейне Хуанхэ не просто закончился переход к производящему хозяйству но и уже возникла развитая государственность (во II тыс. до н. э.). Это существенно отличает данные процессы от тех, которые происходили в Индо-малайском регионе, где, наоборот, государство еще долго не возникало даже после перехода к развитому земледелию.

На основе Восточноазиатского первичного центра сформировался Корейско-Японский вторичный очаг, где, помимо восточноазиатских растений и риса, были одомашнены некоторые новые культуры из местной флоры, например, местные разновидности ямса (Dioscorea japonica).


Центры происхождения растений в Америке

На Североамериканском континенте в горных районах Мексики сложился Центральноамериканский центр. В нем были введены в культуру кукуруза фасоль, амарант, тыква. Вероятно, здесь, как и в Переднеазиатском центре, произошло слияние нескольких локальных микроочагов. Интересной особенностью данного центра был необычайно долгий переход к стабильному земледелию. Если его зачатки возникли лишь чуть позже, чем в самых ранних центрах Старого Света, — в IX тыс. до н. э. — то его окончательное оформление произошло только в III — II тыс. до н. э. Причины, объясняющие такой замедленный переход, требуют объяснения в будущих исследованиях.

Вскоре после этого производящее хозяйство и сопутствующие ему доместикаты начали распространение в низменные районы Мексики и Центральной Америки, а затем охватили и территорию США. Здесь возник очень крупный дочерний Аризонско-Сонорский очаг.

Интересно, что на востоке США во II — I тыс. до н. э. начал оформляться свой независимый центр доместикации, который был основан на культивировании циклахены, канареечника, горца и мари. Однако небольшой исходный набор видов не позволил ему стать крупным центром. И местные растения в I — начале II тыс. н. э. были вытеснены центральноамериканскими доместикатами, сформировав вторичный очаг — Алабамско-Иллинойсский.


htmlimage7.png

Ареал диких сородичей культурных растений в Северной Америке


На южноамериканском континенте, в горной зоне Анд, сформировался Южноамериканский (Андийский) центр. Здесь были доместицированы картофель, ананас, киноа, томаты. Тут существовала очень четкая вертикальная зональность в освоении и селекции предковых видов сельскохозяйственных растений. В высокогорной зоне происходила доместикация картофеля и киноа, в среднегорьях — тыкв и бобовых. Этот центр сложился в III — II тыс. до н. э. Большой стимул для развития местного земледелия оказала интродуцированная из Центральноамериканского центра кукуруза.

На побережье Южной Америке во время перехода к земледелию в горных районах господствовало интенсивное рыболовство, и присваивающее хозяйство не сразу уступило свои позиции производящему. Однако постепенно оно попало в сферу влияния горной зоны, здесь распространились культурные растения из зоны Анд и сформировался свой вторичный очаг.

Несколько менее понятна ситуация с ареалом культивирования маниока, который выращивается многими народами бассейна Амазонки и Ориноко. Распространено мнение, что оно могло возникнуть под влиянием андского земледелия в предгорной зоне, переходной к сельве. Однако это предположение требует доказательств, и не исключена возможность независимого зарождения этого очага в Амазонии.


htmlimage8.png

Ареал диких сородичей культурных растений в Южной Америке


Центры происхождения растений в Африке

В Африке возникло несколько центров первичной доместикации. Вавилов связывал происхождение земледелия и доместикацию африканских культур с Эфиопским нагорьем. Сейчас ясно, что существовали также и другие центры селекции предков культурных растений на западе континента. Но в отношении Эфиопского центра некоторые авторы допускают его исходное становление не с горными областями, а скорее с примыкающими районами Сахары, откуда в зону нагорья данные культуры распространились позже.

Портер выделял в Субсахарской Африке несколько центров окультуривания растений:
  • нило-абиссинский, соответствующий Эфиопскому центру Вавилова,
  • западноафриканский
  • восточноафриканский
  • центральноафриканский.
Однако существующие данные не позволяли дать ответ на вопрос о том, какие из этих центров возникли независимо и самостоятельно, а какие из них появились под влиянием других очагов. Также сложно понять, какие из культур в Субсахарской Африке были одомашнены однократно и распространялись благодаря контактам, а какие получились в результате независимой селекции.

В силу этой проблемы американский ботаник Хэрлан предложил для Африки особую модель доместикации, где узколокальных центров не существует. Согласно его концепции, различные виды растений были окультурены здесь в самых разных местах, нередко довольно удаленных друг от друга, но затем единая коммуникативная сеть обмена культурными растениями объединила удаленные регионы этого континента. Для ее описания им был создан термин «uncenter». Ряд советских исследователей демонстрировали схожие взгляды и рассматривали всю Африку как единый глобальный нелокализованный макроареал приручения растений.

И все же, несмотря на нечеткость границ и широкие ареалы доместикации многих местных видов, в Африке может быть выделено несколько зон, соответствующих культурным центрам в других регионах. Первый очаг связан с культивированием африканских злаков и связан с зоной саванны, которая простирается к югу от Сахары между Сенегалом и долиной Нила. Здесь было доместицировано сорго, жемчужное просо и африканский рис. Второй очаг связан с культивированием африканского ямса в пограничье лесной зоны, также зддсь была доместицирована масличная пальма и орех кола. Не исключено, что второй центр мог возникнуть под влиянием первого, и они вместе образуют единый Западноафриканский очаг. Третий центр занимает горные области Эфиопии и/или близкие к нему равнинные области Сахеля. Здесь были одомашнены тэфф, дагусса, энсетте, арбуз и кофе.

Под влиянием Эфиопского и Западноафриканского макроочагов в Восточной и Центральной Африки появлялись дочерние центры.

В отличие от животноводства, ближневосточные доместикаты ограниченно повлияли на набор культур, выращиваемых в Субсахарской Африке, кроме некоторых областей в Северо-Восточной Африке. Это связано с тем, что предки многих переднеазиатских растений были доместицированы в зоне зимних дождей и не подходят для африканского земледелия, требующего адаптации к периоду летних дождей. Интересно, что в тех районах Евразии, где существует зона летних дождей (как на плоскогорье Декан), наоборот, происходило активное освоение и внедрение африканских культур: дагуссы, лобии, жемчужного просо. Т. к. это распространение шло в обход стран Леванта, Плодородного Полумесяца и Ирана, то посредничество в распространении африканских культур должно быть связано с Южной Аравией.

htmlimage9.png

Ареал диких сородичей культурных растений в Африке


Доместикация в Океании

Значительная часть культурных растений в Океании имеет азиатское происхождение (преимущественно из Индо-Малайского очага). А на острове Пасхи допускается даже американское влияние в силу присутствия американских сортов батата и тыквы-горлянки.

Долгое время считалось, что земледелие на острова Тихого Океана принесено целиком извне и возникло здесь вместе с появлением археологической культуры Лапита, которую связывают с первыми группами протополинезийцев. Предки полинезийцев действительно принесли из Азии в Океанию многие сельскохозяйственные растения. Но в силу того, что эта группа населения первой приступила к освоению окраинных островов Тихого Океана, которая прежде не была заселена человеком, вполне закономерно, что на значительной части архипелагов данного региона преобладают растения из азиатских очагов доместикации. Однако за последнее время накоплено немало свидетельств о том, что некоторые навыки земледелия могли возникнуть в данном регионе и без влияния культурных инноваций, принесенных полинезийскими мигрантами со стороны Азии. Так местные сорта саго, хлебного дерева, ямса, и сахарного тростника были одомашнены на Новой Гвинее независимо. Несколько противоречивы данные о доместикации океанийской разновидности таро, которая могла быть доместицирована как независимо, так и быть привнесена из Индо-Малайского центра. Археологические данные находятся в согласии с этими данными. В горных районах Новой Гвинеи (в Кавиафана) обнаружены следы ирригационных или дренажных каналов, которые датируются IX тыс. до н. э. Согласно палинологическому анализу, достоверные следы культивирования растений относятся к середине II тыс. до н. э. Но так или иначе, на Новой Гвинее действительно возник свой узкий локальный очаг первичный доместикации, появившийся совершенно независимо от других центров.

Новогвинейский центр — единственный в мировой ойкумене очаг первичной доместикации, который не оказал никакого масштабного влияния на другие регионы мира (он ограниченно повлиял только через серию заимствований на некоторые острова Меланезии) и сохранился в пределах узкой зоны своей прародины. Но видимо этот исключительный факт может быть объяснен несколькими простыми причинами. Земледелие возникло здесь в пределах очень большого острова (второго по величине в мире после Гренландии), на котором отмечено высокое разнообразие ландшафтов. Доместикация происходила в пределах крупного горного региона в его центре, который был ограничен от побережья, что задерживало влияния из внутренней части острова во внешний мир и, наоборот, затормаживало влияния из внешнего мира во внутреннюю часть острова. В тот момент, когда земледелие было полностью освоено во внутренних районах Новой Гвинее, оно активно распространялось из Азии в другие регионы Океании. Поэтому как новогвинейское земледелие не могло вытеснить азиатское на других островах, так и азиатское земледелие было не способно вытеснить новогвинейское. Приручение культурных растений в Новогвинейском центре происходило на основе видов таксономически близких к видам Индо-Малайского центра (саго, ямс, хлебное дерево), поэтому ни новогвинейские, ни индомалайские доместикат, не имели преимущества друг перед другом для заимствования (кроме, возможно, таро). В силу этого было целесообразно пользоваться уже готовыми комплексами культурных растений, независимо освоенными в Новой Гвинее и Индо-малайском центре.

htmlimage10.png

Распространение азиатских растений вместе с полинезийскими миграциями


Заключение

Сейчас, примерно век спустя после появления первых результатов в крупнейшем исследовании Вавилова, ясно, что его теория и взгляды на происхождение культурных растений верны, хотя в его исходную схему выделения базовых первичных центров внесены существенные коррективы. Вне всякого сомнения, земледелие зародилос, не в одном, а в нескольких независимых центрах происхождения культурных растений. Потому любые моноцентрические теории несостоятельны. Одомашнивание и селекция диких прародителей происходила в относительно узких зонах, которые объединяли целые комплексы таких видов.


htmlimage11.png

Современные представления о первичных центрах доместикации культурных растений
и их распространении в иные регионы

Самым ранним древнейшим центром происхождения культурных растений, возникшим по времени раньше всех остальных, является Переднеазиатский центр, который образовался в результате объединения нескольких локальных микроочагов.

Существование Средиземноморского центра как самостоятельного центра необходимо пересмотреть. Его восточная сиро-палестинская часть может рассматриваться как один из очагов, влившихся в Переднеазиатский центр, и ее уместно рассматривать как часть Переднеазиатского центра доместикации. Западные регионы, связанные с Балканами и западным Средиземноморьем, — несомненно вторичные центры, которые образовались при распространении земледелия из Переднеазиатского центра в Южную Европу. Однако местная флора также дала замечательный материал для селекции, и под влиянием ближневосточного импульса здесь было доместицировано и введено в культуру немалое число местных растений.

Среднеазиатский центр, также как и Средиземноморский центр, вторичен. Он возник на основе ближневосточных культур, которые распространялись из Переднеазиатского центра в восточном направление. Этот вторичный центр помимо Ирана и южных районов Средней Азии охватывал и западную часть Индостана в долине Инда.

Взгляды на развитие земледелие и доместикацию в Южной Азии также необходимо пересмотреть. Исходные очаги южноазиатского земледелия и доместикации местных растений находится не в Индии, а на территории Индокитая. Индийское же земледелие возникло за счет совместного влияния Переднеазиатского и Индо-малайского центров и африканских очагов земледелия. На самом Индостане было одомашнено не так много видов местной флоры, и индостанский центр необходимо рассматривать как вторичный. Индо-малайский же центр, наоборот, однозначно является первичным центром. В прошлом именно он был главным инкубатором доместикации южноазиатских растений. Особенно интересно, что, несмотря на древность этого центра и исключительное богатство сельскохозяйственных культур, в зоне Индомалайского центра, в отличие от многих других первичных и вторичных центров, очень поздно зародились государственные образования и городская цивилизации, что в чем-то делает эту ситуацию схожей с той, что наблюдается в Америке.

Восточноазиатский центр вместе с Переднеазиатским и Индо-малайским — третий базовый первичный центр Евразии, где, в отличие от Средиземноморья, Индостана и Средней Азии, земледелие зародилось самостоятельно без какого-то влияния извне. Современные данные локализуют географическое положение этого центра в бассейне Хуанхэ, т. е. севернее, чем предполагал Вавилов.

В Африке земледелие складывалось наиболее своеобразно и непохоже в сравнении с другими континентами. Здесь существовало несколько изначально обособленных, но рано объединившихся центров, территориально удаленных друг от друга (что отличает его от ближневосточного очага, где такие протоцентры расположены близко): в Эфиопии, Западной части Сахеля и в тропиках Западной Африки. Возможно, здесь вообще могла возникнуть глобальная субсахарская сеть диффузных взаимосвязанных микроцентров, которые объединились в одну широкую общность, сформировав общеафриканский нелокализованный очаг. Это уникальная особенность данного региона. Но обращает внимание, что в Африке, как и в других регионах, зоны доместикации многих растений тяготеют либо к горным областях (в Эфиопии, Гвинейских гор), либо в пересеченной местности пограничий между разными биотопами: саванны и полупустыни, саванны и тропического леса, которые в Западной Африке находятся близко друг к другу. И здесь все же обозначаются ядра доместикации в Сахеле, на Эфиопском нагорье и Гвинее. Но безусловно, обстоятельное изучение зон доместикации культурных растений в Африке еще ждет своего часа.

В Новом свете возникло три первичных центра. Два из них: Андийский в Южной Америке и Центральноамериканский в Северной Америке — приобрели важное значение, повлияв на соседние регионы Северной, Центральной и Южной Америки. Оба этих центра оказали и ограниченное влияние друг на друга. Третий центр доместикации Нового Света — Восточно-Североамериканский — не был выявлен Вавиловым. Но этот центр, хотя и возник совершенно самостоятельно, был небогат потенциальными доместикатами, и в итоге был поглощен культурами из дочерних вторичных центров, производных от первичного Центральноамериканского центра. В отношении Амазонского центра пока еще не очень ясно, насколько он самостоятелен, возник ли он как первичный центр или как вторичный центр на периферии Андийского. Важная особенность развития Нового Света заключается в том, что здесь, в отличие от Евразии и Африки, развитие земледелия не привело к ярким «неолитическим революцим» и процесс перехода к более сложным обществам здесь, в отличие от Старого Света, был замедлен.

В Океании на Новой Гвинее возник независимый, изолированный от остального мира центр доместикации сельскохозяйственных растений, где земледелие зародилось независимо, но так и осталось запертым в пределах ограниченной территории.

Очень важно, что все первичные центры происхождения культурных растений, выделенных Вавиловым, и большинство новых выявленных центров приурочены к гористым областям субтропического и тропического пояса. Это связано с широким разнообразием в горных ландшафтах, которые создают очень широкий спектр адаптаций к совершенно разным условиям в пределах близкой территории, а также создают структурированные популяции с высоким уровнем дрейфа в субпопуляциях, что также способствует появлению и распространению редких вариантов. В некоторых случаях, как в Западной Африке и в долине реки Хуанхэ, четкая закономерность привязки происхождения культурных растений к горным областям все же нарушается. Однако и здесь доместикация происходила в зоне пограничья очень разных и непохожих экосистем, способствующих популяционному разнообразию. Поэтому здесь на разнообразие доместикатов влияли те же причины, что и в горных областях.

О том, как разнообразие отзывчивых к селекции видов повлияло на социальные и демографические преимущества обитающего в них населения, и что об этом могут поведать данные генетики, будет рассказано в следующей публикации.



Список литературы

  1. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений. — Л.: Тип. им. Гутенберга, 1926

  2. Вавилов Н. И. Учение о происхождении культурных растений после Дарвина: (доклад на Дарв. сессии АН СССР. 28 нояб. 1939 г.) // Сов. наука. 1940. № 2. С. 55–75

  3. Декандоль А. Местопроисхождение возделываемых растений. СПб: Изд-во К. Риккера, 1885. 490 с.

  4. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, экология, происхождение, использование. 3-е изд. Л.: Колос, 1971. 752 с.

  5. Синская Е. Н. Историческая география культурной флоры (На заре земледелия). Л.: Колос, 1969. 480 с

  6. Шнирельман В. В. Возникновение производящего хозяйства. — М.: Наука, 1989. — 448 с.

  7. Ballard, C., Brown, P., Bourke, R. M., Harwood T. The Sweet Potato in Oceania: A Reappraisal // Oceania Monograph 56/Ethnology Monographs 19. 2005. Sydney: University of Sydney.

  8. Bellwood, P. S. 1979. Man’s Conquest of the Pacific: The Prehistory of Southeast Asia and Oceania. New York: Oxford University Press.

  9. Bellwood P. The Prehistory of Oceania // Curr. Anthropol. 1975. Т. 16. № 1. С. 9.

  10. Childe V. G. The Dawn of European Civilization // Am. Hist. Rev. 1926. Т. 31. № 3. С. 499.

  11. Green, R. A range of disciplines support a dual origin for the bottle gourd in the Pacific // J. Polyn. Soc. 2000. Vol. 109. P. 191–198.

  12. Grivet L. и др. A review of recent molecular genetics evidence for sugarcane evolution and domestication // Ethnobot. Res. Appl. 2004. Т. 2. № 0. С. 9–17.

  13. Harlan J. R. Agricultural origin: centres and noncentres // Science. 1971. V. 174. № 4008. P. 468–474

  14. Khoury C. K., Achicanoy H. A. Origins of food crops connect countries worldwide // Proc. R. Soc. B. 2016. Т. 283. С. 468–74.

  15. Kjær A. и др. Investigation of genetic and morphological variation in the sago palm (Metroxylon sagu; Arecaceae) in Papua New Guinea // Ann. Bot. 2004. Т. 94. № 1. С. 109–117.

  16. Li C., Zhou A., Sang T. Rice Domestication by Reducing Shattering // Science (80-. ). 2006. Т. 311. № 5769. С. 1936–1939.

  17. Malapa R. и др. Genetic diversity of the greater yam (Dioscorea alata L.) and relatedness to D. nummularia Lam. and D. transversa Br. as revealed with AFLP markers // Genet. Resour. Crop Evol. 2005. Т. 52. № 7. С. 919–929.

  18. Molina J. и др. Molecular evidence for a single evolutionary origin of domesticated rice. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2011. Т. 108. № 20. С. 8351–6.

  19. Porteres R. Primary cradle of agriculture in the African continent, 1970. Pappers in the African prehistory. 1970. Cambridge.

  20. Smith B. D. Eastern North America as an independent center of plant domestication. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2006. Т. 103. № 33. С. 12223–12228.

  21. Spriggs, M. 1984. The Lapite cultural complex: origins, distribution, contemporaries, and successors. In Out of Asia: Peopling the Americas and the Pacific. R. Kirk and E. Szathmary, eds., pp. 202-223. Canberra: The Journal of Pacific History.

  22. Shaw, T. C. 1980. Agricultural origins in Africa. In The Cambridge Encyclopedia of Archaeology. A. Sherratt, ed., pp. 179-184. New York: Crown.

  23. Tanno K.-I., Willcox G. How fast was wild wheat domesticated? // Science. 2006. Т. 311. № 5769. С. 1886.

  24. Yang J. и др. A Killer-Protector System Regulates Both Hybrid Sterility and Segregation Distortion in Rice // Science (80-. ). 2012. Т. 337. № 6100. С. 1336–1340.

  25. Zerega N. J. C., Ragone D., Motley T. J. Complex origins of breadfruit (Artocarpus altilis, Moraceae): Implications for human migrations in Oceania // Am. J. Bot. 2004. Т. 91. № 5. С. 760–766.