ДРЕВНЕЙШИЙ ПЕРИОД ОСВОЕНИЯ СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ ПО ДАННЫМ ГЕНЕТИКИ

В период начального заселения Нового Света тихоокеанское побережье было магистральной дорогой, по которой первые обитатели Америки уходили на юг быстрее, чем проникали во внутриконтинентальные районы. Установлено, что именно этим путем распространялись предки южноамериканских индейцев, которые уже через 1,5 тысячелетия после начала исхода из Берингии достигли стоянки Монте-Верде в южной части Чили. Первые отрезки этого «автобана каменного века» находятся в зоне северо-запада тихоокеанского побережья Американского континента. Поэтому исследование древних могильников на территории данной области представляет особый интерес.

В настоящее время палеогенетиками изучены материалы с нескольких стоянок на северо-западном побережье. Это останки так называемого «Кенневикского человека» [Rasmussen и др., 2015], жившего около 8500 лет назад, и большая выборка образцов древней ДНК с архипелага Принца Руперта в зоне проживания современных индейцев-цимшиан (из канадского штата Британская Колумбия), которые имеют возраст от 6000 до 500 лет [Lindo и др., 2016]. Кроме того, получены данные по митохондриальной ДНК из очень древней стоянки в пещере «On your Knees» на юго-востоке Аляски [Kemp и др., 2007], возраст которой насчитывает около 10300 лет. ДНК выделена из индивида, условно названного археологами «Shuká Káa» (в переводе с одного из современных индейских языков, «человек, который является нашим главой»). Это самый древний объект в выборке образцов древней ДНК с тихоокеанского побережья Северной Америки, которой в настоящее время располагают исследователи. К сожалению, для стоянки «On your Knees», в отличие от других групп могильников, результаты полногеномного анализа вплоть до недавнего времени отсутствовали.

Рис. 1. Локализация древнейших североамериканских могильников,
из которых к настоящему времени получена древняя ДНК

Чтобы восполнить этот пробел, международная группа исследователей под руководством Джона Линда из Университета Чикаго и Рипана Малхи из Университета Иллинойса проанализировала образец ДНК «Shuká Káa» из пещеры «On your Knees» с помощью полногеномного анализа на панели Illumina HiSeq 2000 со средней глубиной чтения 2,85 и покрытием генома, равным 0,059. Это очень низкие значения для образцов современной ДНК. Но, к сожалению, в данном случае приходится с этим мириться, т. к. образцы древней ДНК вообще зачастую отличаются плохой сохранностью. Вместе с аутосомной изменчивостью в этом исследовании был полностью прочитан и митохондриальный геном ДНК «Shuká Káa», что позволило уточнить и дополнить прежние выводы из статьи Кемп [Kemp и др., 2007].

В случае митохондриальной ДНК проведенный анализ подтвердил, что индивид «Shuká Káa» из пещеры «On your Knees» был носителем гаплогруппы D4h3. Эта же гаплогруппа характерна для индивида из стоянки Анцик-1 культуры Кловис и для самого древнего образца из архипелага Принца Руперта. Среди всех древнейших североамериканских образцов только Кенневикcкий человек был носителем иной гаплогруппы — X2a. Все ранние обитатели Северной Америки обладали разными дочерними ветвям этой гаплогруппы D4h3. Образец из стоянки Анцик-1 относится к парагруппе или материнской кладе D4h3a, образец из Архипелага Принца Руперта принадлежат ветви D4h3a9, образец из пещеры «On your Knees» — к D4h3a12. Гаплогруппа D4h3a12 отсутствует у современного индейского населения Северной Америке, но распространена в современных популяциях Боливии. Вообще материнская гаплогруппа D4h3 в настоящее время очень редка для территорий севернее Мексики, но широко распространена в прибрежных тихоокеанских и примыкающих к ним горных популяциях западной части Южноамериканского континента [Perego и др., 2009].

Рис. 2. Распространение гаплогруппы D4h3a в современных индейских популяциях [Perego и др., 2009] 
1) (слева) ареал гаплогруппы D4h3a 
2) (середина) филогенетическое древо дочерних ветвей гаплогруппы D4h3a, построенное с помощью метода наибольшей экономии;
кружками обведены 3 образца из древнейших могильников Северной Америки:
aDNAanzick — Анцик 1 (культура Кловис),
aDNA939 — древнейший образец из Архипелага Принца Руперта,
aDNAoykc — «Shuká Káa» из пещеры «On your Knees» 
3) (справа) расшифровка описания географических ареалов, откуда происходят образцы

Исчезновение гаплогруппы D4h3 в современных индейских популяциях из Северной Америки можно было бы объяснить дрейфом генов. Однако ее присутствие в древних могильниках в трех разных областях США: на Аляске, Британской Колумбии и во внутриматериковых районах — более убедительно свидетельствует в пользу замещения женского населения новой группой пришельцев. Это дополнительно подтверждается изменением спектра митохондриальных гаплогрупп на архипелаге Принца Руперта в более поздний период.

Анализ полногеномных маркеров выявил очень сложную и, на первый взгляд, противоречивую картину. В пространстве первых главных компонент изменчивости коренного населения Америки образцы из архипелага Принца Руперта попадают в один кластер с современными популяциями северо-запада, в то время как образец «Shuká Káa» равноудален как от североамериканских, так и южноамериканских популяций.

Рис. 3. Расположение популяций в пространстве главных компонент популяционной изменчивости:
первой и второй (сверху), второй и третьей (снизу) 
939, 443, 302 — 3 наиболее древних образца из Архипелага Принца Руперта;
звездой обозначен «Shuká Káa» — индивид из пещеры «On your Knees»

Согласно результатам моделирования, полученным с помощью ƒ3 статистики, образцы с архипелага Принца Руперта близки современному населению северо-западного побережья Америки, а индивид «Shuká Káa» из пещеры «On your Knees» ближе к населению Южной и Центральной Америки. Однако эти данные могут быть не очень достоверными из-за низкого уровня покрытия генома в образце «Shuká Káa». Согласно данным анализа, полученным с помощью алгоритма TreeMix, геном «Shuká Káa», наоборот, объединяется с популяциями северо-западного побережья Америки: атапасками и цимшианами (древо построено на основе метода наибольшего правдоподобия).

Рис. 4. Близость индивида «Shuká Káa» из пещеры «On your Knees» к современным популяциям коренного населения — по данным анализа с помощью ƒ3 статистики (слева) и алгоритма TreeMix (справа)

Причиной этих противоречий, помимо низкого покрытия генома, могут быть и вызванные им искажения, а также — сложная история популяции, к которой относился индивид «Shuká Káa» из пещеры «On your Knees». Это предположение находит подтверждение в результатах, полученных с помощью алгоритма ADMIXTURE. В геноме «Shuká Káa» присутствует несколько компонентов, среди которых преобладают четыре: европеоидный компонент, преобладающий у населения из стоянки Мальта (Прибайкалье), два компонента, характерные для населения Центральной и Южной Америки, компонент, характерный для северных групп североамериканских индейцев. Вклад населения Арктики и Сибири практически отсутствует. В территориально близких, но хронологически более поздних могильниках из архипелага Принца Руперта целиком преобладает североамериканский компонент. Вероятно, локальная экспансии одной из групп америндов привела к гомогенности и нивелированию отличий.

Интересно, что другие древнейшие образцы — образец из могильника культуры Кловис и Кенневикский человек — также сочетают разные компоненты. Они отличаются тем, что у индивида из кловисского могильника преобладают центрально- и южноамериканские компоненты, а у Кенневикского человека — североамериканский компонент. Оба образца имеют низкий вклад европеоидного компонента, характерного для населения из стоянки Мальта.

Рис. 5. Компоненты изменчивости, выявленные с помощью алгоритма ADMIXTURE: 
Синий и зеленый — характерные для населения Арктики и Сибири,
красный — для населения Северной Америки,
оранжевый и розовый — для населения Южной и Центральной Америки,
желтый — для населения палеолитической восточносибирской стоянки Мальта 
939, 443, 302 — 3 наиболее древних образца из Архипелага Принца Руперта

С помощью алгоритма на основе D-статистики Паттерсона, который позволяет выявить не только события разделения между популяциями, но и оценить время смешения, была сделана проверка нескольких демографических сценариев, возможных уже после их обособления. В результате был отвергнут сценарий, при котором «Shuká Káa» из пещеры «On your Knees» и образец из могильника Анцик-1 культуры Кловис происходят от общей с южноамериканскими индейцами предковой ветви. Не подтвердился и сценарий, согласно которому они испытали влияние со стороны населения, близкого к современному циркумполярному населенияю азиатской и американской Арктики. Напротив, была подтверждена близость между «Shuká Káa» и населением археипелага Принца Руперта, которая допускает влияние популяций близких к современным южноамериканским индейцам.

Рис. 6. Демографические события, которые подтверждаются (not rejected) или отвергаются (rejected) с помощью D-статистики Паттерсона

Правдоподобность разных демографических сценариев оценивалась также с привлечением методов байесовской статистики с помощью алгоритма FastSimCoal2. Применение этого подхода предполагает одновременный анализ вероятностей нескольких разных, но зависимых друг от друга событий. Были оценены правдоподобности двух сценариев: 1) геном «Shuká Káa» из пещеры «On your Knees» входит одну группу с популяциями северо-западной части Америки, и они все происходят от общих предков, 2) предки популяции из пещеры «On your Knees» отделились прежде разделения между предками популяций северо-западной части Америки и предками южноамериканских индейцев. Более правдоподобным является первый сценарий, однако доводы в его пользу первого сценария ненамного перевешивают доводы в пользу второго сценария. Сделать окончательный выбор в пользу одной из версий не позволяет плохая сохранность ДНК и вызванный ею низкий уровень покрытия генома.

Рис. 7. Сценарии, проверенные с помощью методов байесовской статистики в алгоритме FastSimCoal2

По-видимому, ранняя история североамериканских популяций отличалась сложностью. Но в более позднее время произошла локальная экспансия населения, сохранившего свою однородность, которая поглотила и ассимилировала метисированные популяции. Это по меньшей мере справедливо в пределах северо-западного побережья, для остальных областей в настоящее время нет достаточного объема данных.

Учитывая сложные сценарии популяционной истории тихоокеанского побережья северо-запада Америки, интересно проследить, как данные генетики вписываются в контекст данных, полученных с помощью геологии. Прежде рядом авторов предполагалась возможность использования людьми ледниковых проходов во время заселения внутренних районов североамериканского континента и независимого заселения Америки по двум маршрутам: прибрежному и вдоль межледниковых проходов, — что могло привести к различиям между разными группами протомериканоидов. Генетические данные допускают такую версию. Так, древние обитатели прибрежных областей из архипелага Принца Руперта и индивид «Shuká Káa» из пещеры «On your Knees», несмотря на различия, являются потомками одной группы населения. Эта группа уже 10000 лет назад отделилась от предков носителей культуры Кловис.

Однако результаты новейших геологических исследований не подтверждают возможность использования ледниковых проходов в одно время с миграциями вдоль побережья [Pedersen и др., 2016]. Эти проходы соединились в сквозные тонели уже после появления кульутры Кловис. Следовательно, предки всех америндских групп могли прийти из Аляски в другие области Северной Америки, только используя путь вдоль тихоокеанского побережья. Значит, разделение носителей культуры Кловис и жителей прибрежных районов не могло произойти в результате взаимной изоляции в новых местах обитания. Вероятнее всего, две группы обрели свое своеобразие еще на территории Берингии к северу от ледникового щита.

Рис. 8. Две модели возможного заселения Америки через ледниковые проходы 
(Pedersen и др., 2016) 
На левой иллюстрации — одновременное заселение через побережье и ледниковые проходы 14 тыс. лет назад; 
на правой иллюстрации — заселение внутренних районов Америки со стороны побережья 14 тыс. лет назад и последующее заселение ледникового прохода 12,5 тыс. с юга и с севера оставшимися в Аляске группами

Рис. 9. Обобщающая схема популяционной истории населения северо-западного побережья Северной Америки 
Синий и зеленый — характерные для населения Арктики и Сибири,
красный — для населения Северной Америки,
оранжевый и розовый — для населения Южной и Центральной Америки,
желтый — для населения палеолитической восточносибирской стоянки Мальта 
939, 443, 302 — 3 наиболее древних образца из Архипелага Принца Руперта

Хотя авторы исследования приходят к спорному выводу об отсуствии активных переселенческих процессов в течение 10 тысяч лет, результаты их работы в любом случае свидетельствуют о сложных внутренних миграций в пределах североамериканского континента.

В кратком виде популяционную историю северо-западного побережья Северной Америки можно представить следующим образом. Еще во время обитания в Аляске праамериканоидная группа, от которой происходит все индейское население, распалась на несколько локальных, четко различающихся друг от друга групп с выраженным популяционным своеобразием. Все эти группы включая прародителей южноамериканских индейцев еще до окончательного разделения испытали влияние мигрантов из Азии — европеоидных популяций, близких к населению стоянки Мальта. Обитатели пещеры «On your Knees» и древнее население островов Принца Руперта — потомки иной предковой группы, чем прародители южноамериканских индейцев, населения культуры Кловис и популяции Кенневикского человека. Расселение всех групп происходило через прибрежный тихоокеанский маршрут. Во время первых этапов заселения Америки, датирующихся 12,5 тыс. лет (период существования могильника Анцик-1 культуры Кловис) — 8,5 тыс. лет (период существования Кенневикского человека), происходила активная метисация и смешение между разными группами праамериндов. Вероятно, непосредственные предки обитателей пещеры «On your Knees» испытали дополнительное влияние со стороны населения близкого к населению могильника Мальта, т. к. доля этого компонента в геноме «Shuká Káa» существенно выше, чем в остальных древних геномах. Предки обитателей пещеры «On your Knees» могли иметь более тесные связи с населением Азии, чем представители иных ранних американоидных групп. 6000 лет назад северо-западное побережье испытало экспансию какой-то группы, близкой к современным североамериканским популяциям, которая поглотила или вытеснила в этом регионе иное население и привела к его гомогенезации и почти полному преобладанию североамериканского компонента. Видимо, с ним можно связать и исчезновения митохондриальной гаплогруппы D4h3 в местном митохондриальном пуле. С тех пор в течение последних 6 тысячелетий население окрестностей острова Принца Руперта не менялось — вплоть до колониального периода, когда они испытали приток нового генетического материала со стороны европейских переселенцев. Но основа генофонда индейских популяций северо-западного побережья сохранилась вплоть до нашего времени. Современные индейские группы северо-западного побережья Америки, в частности цимшианы — прямые потомки этой группы, расселившейся 6000 лет назад.

Учитывая природу полиморфизма в популяциях, ради избежания каких-либо случайностей в выводах, которые в случае анализа единочных образцов всегда вызывают сомнение, необходимо увеличение выборки образцов, связанных с периодом раннего заселения Америки. Воможно, будущие исследователи не только дополнят, но и скорректируют полученные выводы.

Список литературы

1. Kemp B. M. и др. Genetic analysis of early holocene skeletal remains from Alaska and its implications for the settlement of the Americas // Am. J. Phys. Anthropol. 2007. Т. 132. № 4. С. 605–621.

2. Lindo J. и др. A time transect of exomes from a Native American population before and after European contact // Nat. Commun. 2016. Т. 7. С. 13175.

3. Pedersen M. W. и др. Postglacial viability and colonization in North America’s ice-free corridor. // Nature. 2016. С. 1–15.

4. Perego U. A. и др. Distinctive Paleo-Indian Migration Routes from Beringia Marked by Two Rare mtDNA Haplogroups // Curr. Biol. 2009. Т. 19. № 1. С. 1–8.

5. Rasmussen M. и др. The ancestry and affiliations of Kennewick Man // Nature. 2015. С. 1–10.