ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ ПРИРУЧЕНИЯ КОШЕК
08.08.2017
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ ПРИРУЧЕНИЯ КОШЕК
А. С. Коньков

Центр палеоэтнологических исследований поздравляет всех любителей кошек с Всемирным днём кошек и предлагает вниманию читателей новейшие данные палеогенетики по одной из величайших загадок истории - как кошка пришла к человеку?

 

Кошки — одни из последних животных, пришедших к человеку. Их приручение началось, в отличие от большинства других одомашненных животных, вовсе не в эпоху неолитической революции (как в случае коз и овец), и тем более не в эпоху палеолита (когда были приручены собаки), а только в античный период. Сегодня это кажется нам тем более удивительным, что это животное приносит человеку огромную пользу, уничтожая грызунов. Как животное, охраняющее запасы продовольствия, оно на протяжении тысячелетий было почти незаменимым в хозяйстве земледельца. Кроме того, сокращая поголовье крыс и мышей, кошки играют и существенную роль в предотвращении вспышек эпидемий в густонаселенных поселениях.

Однако, несмотря на всеобщую любовь к котикам, сам процесс одомашнивания кошек до сих очень плохо изучен. В отличие от собак, генетическая история кошек вообще не была описана, за исключением попытки группы под руководством Карлоса Дрискола из Оксфорда проанализировать родство между собой современных диких и домашних кошек (Driscoll 2007). Пока полностью отсутствует и целостная картина, полученная по данным палео-ДНК.

Группа генетиков под руководством Клаудио Отони из Лёвенского университета в Бельгии и Эвы Марии Гейгл из института Жака Моно (при университете Париж VII имени Дени Дидро) во Франции сделала попытку проследить историю происхождения и одомашнивания кошек в разных регионах света, включая Восточную Азию. Для этой цели была собрана и изучена ДНК из популяций диких и современных кошек в разных регионах Африки, Европы и Азии, включая как Ближний Восток, так и Китай и Индию. В исследование были включены образы древней ДНК диких и домашних кошек, начиная с эпохи мезолита. По причине лучшей сохранности в древних останках митохондриальной ДНК, исследование было сконцентрировано на изучении ее разнообразия, но кроме того был изучен и полиморфизм локусов ядерной ДНК, которые отвечают за контроль окраски шерсти.

   

Дикие родственники домашних кошек, их генеалогические связи и ареал обитания

 

В настоящее время в дикой природе существует 5 диких родственников домашней кошки (подвид Felis silvestris catus), которые либо были ее предками, либо внесли свой генетический материал во время ее одомашнивания. К ним относятся:

  • Felis silvestris silvestris,

  • Felis silvestris lybica,

  • Felis silvestris ornata,

  • Felis silvestris cafra,

  • Felis silvestris bieti.

Эти дикие подвиды виды обитают в разных частях Африки и Евразии.

 

    htmlimage 1.png 

Географические ареалы диких родственников домашней кошки

 

Оказалось, что митохондриальный генофонд вида Felis silvestris, представлен 5 кладами. Наиболее рано от общего ствола обособились клада I и клада V.

Клада I распространена исключительно у европейских диких кошек (Felis silvestris silvestris) и ее ареал ограничен Европой. В том палеозоологическом материале, которым располагают исследователи, в Западной Европе с эпохи мезолита до VIII века до н. э. у кошек присутствует только эта гаплогруппа.

Клада V распространена у китайского подвида диких кошек пустынной кошки (Felis silvestris bieti) и ограничена только Восточной Азией.

Следующими отделились клады II и III, распространенные соответственно у южноафриканского подвида Felis silvestris cafra и центральноазиатско-индостанского подвида Felis silvestris ornate.

Последней выделилась клада IV, характерная для африканско-ближневосточного подвида — степной или пятнистой кошки Felis silvestris lybica (ее не следует не путать со степной рысью каракалом Caracal caracal и манулом Otocolobus manul). Ее общий ареал охватывает Северную, Восточную и Западную Африку (включая субсахарские регионы) и Ближний Восток (включая Кавказ, Западный Иран, Малую Азию и Аравию). Но эта клада встречается и в популяциях южноафриканского центральноазиатско-индостанского подвидов: Felis silvestris cafra и Felis silvestris ornate. Вероятно, она оказалась в их генофонде в результате гибридизации.

 

htmlimage 2.png   

Филогенетическое дерево митохондриальных вариантов кошек (Felis silvestris) и распространение отдельных митохондриальных вариантов среди диких подвидов

 

Это совпадает с данными полногеномного анализа генофонда кошек, проведенным группой под руководством Карлоса Дрискола (Driscoll 2007), где также выявлены эти подкластеры, только южноафриканский подвид разделен на еще две группы. Но в полногеномном анализе ДНК диких кошек более явно обнаруживается вторичная примесь со стороны домашних кошек, которая происходит во время случайных случек диких животных с одомашненными.

 

   htmlimage 3.png  

Популяционно специфичные кластеры характерные для диких подвидов кошек
Felis silvestris, выявленные с помощью алгоритма STRUCTURE
(Driscoll 2007)
Желтым указана примесь в генофонде со стороны домашних кошек

 

Интересно, что в Юго-Восточной Европе в мезолите одновременно и с равной частотой присутствует как клада IV, характерная для Felis silvestris lybica, так и клада I, свойственная европейским диким кошкам Felis silvestris silvestris. Так как это было характерно для эпохи, предшествующей земледелию, это говорит о том, что Балканы и Греция скорее всего являлись исходной частью ареала африканско-ближневосточного подвида Felis silvestris lybica. Это подтверждается и тем, что в Юго-Восточной Европе присутствует совершенно особая, рано выделившаяся субветвь этой гаплогруппы IV-A1.

Любопытно, что данные палеогенетики в отношении распространения подвидов Felis silvestris lybica и Felis silvestris silvestris не соответствуют классической схеме, принятой среди зоологов. Как уже говорилось, «генетические отпечатки» выявляют следы присутствия Felis silvestris lybica на Балканах, в том месте, который обычно не включался в естественный ареал этого подвида. И, наоборот, в мезолите и неолите Малой Азии совершенно не выявлены следы присутствия европейских лесных кошек, хотя эта область традиционно включалась в зону исходного обитания подвида Felis silvestris silvestris.

Однако эмпирические данные, полученные при анализе древней ДНК кошек хорошо объяснимы с позиции биологии этих видов, если учитывать, что в прошлые эпохи картина распространения разных природных биотипов отличалась от современной. Европейский подвид Felis silvestris silvestris обитает в лесных экосистемах, тогда как Felis silvestris lybica предпочитает безлесые пространства, покрытые кустарником. Но известно, что такие пространства в позднем плейстоцене были широко распространены на Балканах и в Малой Азии. Несколько сложнее объяснить попадание степного кота из Азии в Европу через морские проливы это произошло до образования современной акватории Черного моря — когда оно в раннем голоцене было замкнутым озером и Малая Азия имела сухопутный мост с Балканами (Dubey 2007).

Но когда, где и как дикие кошки стали домашними? Произошло ли это в ходе приручения какого-то одного подвида (и если да, то какого), или домашние кошки возникли независимо при приручении разных подвидов? Что об этом говорят археологические данные?

 

Археологические данные о приручении кошек
- новые вопросы вместо старых ответов

Прежде предполагалось, что кошки были одомашнены в Египте. В пользу этой гипотезы свидетельствовали многочисленные изображения кошек в древнеегипетском искусстве и широко применяемая египтянами практика мумификации этих животных. Однако археологический материал долгое время свидетельствовал, что одомашнивание кошек произошло не в среде ранних земледельцев, а намного позже, в эпоху Нового Царства (в период 19-20 династий), т. е. на рубеже III и II тыс. до н. э. — когда уже много веков существовало не только развитое сельское хозяйство, но и государственность. Недавние находки в Иераполисе отодвинули предполагаемый период одомашнивания кошки в додинастический период (XXVIII-XXVI вв. до н. э.), т. е. примерно на 1,5 тыс. лет назад (Neer 2014).

Все домашние кошки в Египте наиболее близки по морфологическим признакам к подвиду Felis silvestris lybica.

Следы независимой доместикации кошек выявлены также на Ближнем Востоке и на Кипре. Кошачий скелет был обнаружен в могильнике Шилурокамбос на Кипре, который принадлежит к культуре докерамического неолита Б и датируется серединой VIII тыс. до н. э. (Vigne 2004). Дикие кошки не водились на Кипре в древности, и Кипр не был соединен с материком в прошлые эпохи. А значит, находка кошачьего скелета в могильнике Шилурокамбос свидетельствует в пользу существования на Кипре альтернативного очага приручения кошек.

 

htmlimage 4.png

Захоронение кошачьих останков в могильнике Шилурокамбос (Кипр) (Vigne 2004)
Фотография (слева), план (справа)

 

Учитывая, что культура докерамического неолита Б на Кипре связана с активным переходом к производящему хозяйству, возникает вопрос, не являлась ли главной причиной приручения кошек интенсификация сельского хозяйства? Кипрские кошки — так же, как и египетские — по морфологическим данным близки к подвиду Felis silvestris lybica. Возможно, на Ближнем Востоке они были одомашнены на основе другой группы популяции этого подвида. Но нельзя исключить и происхождение египетских кошек не от нильских популяций, а от уже одомашненных ближневосточных форм, которые были завезены в Египет с Леванта или Кипра.

Совершенно особая ситуация сложилась в Китае. Останки кошачьих, которых было бы затруднительно сблизить с каким-либо подвидом Felis silvestris, были обнаружены на поселении неолитической культуры Яншао Чуанхачан, которое датируется серединой III тыс. до н. э. (Hu 2014). Более поздние исследования установили, что они представляют собой останки дикого леопардового кота (Prionailurus bengalensis) (Vigne 2016). В Центральной Азии и Индостане ареал дикого леопардового кота перекрывается с ареалом двух диких подвидов Felis silvestris: Felis silvestris ornate и Felis silvestris bieti.

Изотопный анализ костей дикого леопардового кота с поселения Чуанхачан показал, что помимо животной пищи диета Prionailurus bengalensis должна была включать существенную долю проса. А уровень износа костей и зубов свидетельствовал о том, что животные доживали до старости. Всё это — бесспорные доказательства сосуществования дикого леопардового кота с человеком. Если эти животные еще и не были окончательно приручены ранними земледельцами Восточной Азии, то находились в промежуточной стадии этого процесса.

Тем не менее, в позднем неолите кошачьи Prionailurus bengalensis внезапно исчезают в поселениях. А все современные домашние кошки Китая, согласно данным генетики, происходят от нильских популяций подвида Felis silvestris lybica (Driscoll 2007).

 

htmlimage 5.jpg  

Дикий леопардовый кот (Prionailurus bengalensis)

 

 

htmlimage 6.png 

Современные ареалы обитания дикого леопардового кота (Prionailurus bengalensis)
и диких подвидов домашней кошки (Felis silvestris lybica) (Vigne 2016)

 

Являются ли кошки в действительности ранними спутниками человека? Могло ли существовать несколько центров доместикации кошек? И какой из них в таком случае является более древним? Похоже, на эти вопросы невозможно получить ответ без данных палеогенетики.

 

Данные палеогенетики о приручении кошек


По данным палео-ДНК, первые признаки доместикации кошек выявлены в Анатолии. Начиная с раннего неолита, отсюда в другие регионы стала распространятся клада IV-A*, присутствующая в малоазийских популяциях Felis silvestris lybica с раннего голоцена. Время ее появления (середина V тыс. до н. э.) в Европе синхронно со временем появления земледелия в этой части света. Поэтому можно ожидать, что первичное одомашнивание кошек началось в Малой Азии. По-видимому, именно здесь впервые была оценена польза этих животных для истреблении мышей и других животных, уничтожающих запасы зерна.

На территории Леванта, по-видимому, существовал независимый очаг приручения кошек. Но, к сожалению, для этого региона пока отсутствует материал, который бы предшествовал бронзовому веку. Однако в захоронениях I тыс. до н. э. из Сирии и Иордании преобладает клада IV-B, да и сейчас этот вариант встречается в генофонде диких кошек Израиля подвида Felis silvestris lybica, что подтверждает гипотезу о существовании там местного локального очага приручения кошек. Но — в отличие от анатолийского — он, очевидно, оказался территориально ограниченным и не оказал влияния на иные регионы.

Третий очаг доместикации всё-таки находился в Египте. В египетских мумиях кошек начиная с VII века до н. э. преобладают две субклады подвида Felis silvestris lybica — IV-C1 и IV-C*. Общий ареал гаплогруппы IV-C охватывает бассейн Нила от Египта до границ Конго и Бурунди. Так что всё говорит в пользу самостоятельного одомашнивания этой линий кошек в Африке, которое происходило независимо от синхронного процесса в Анатолии.

Именно египетская ветвь сыграла ключевую роль в истории кошек — от нее происходят все современные домашние кошки. Сассовое расселение египетских кошек, несущих ветвь IV-C, началось в странах Ближнего Востока и Средиземноморья в эпоху античности. Египетские кошки вытеснили анатолийских из прежних ареалов обитания. А с V по XIII вв. н. э. они появились и в других регионах. Египетская клада выявлена в кошачьих останках VII в. н. э. из поселка Виллинг на берегу Балтийском моря и в материале VIII в. н. э. из иранского города Сираф.

Время появления домашних кошек в Китае пока еще не документировано с помощью палеогенетического материала. Но генетический анализ современных китайских домашних кошек однозначно свидетельствует об их происхождении от египетских популяций подвида Felis silvestris lybica (Driscoll 2007).

Интересно, что начиная с эпохи античности прослеживается также распространение (хотя и более ограниченное) не только египетских, но и центральноазиатстких кошек. Так, клада III, характерная для центральноазиатско-индостанского подвида Felis silvestris ornate, выявляется в окрестностях порта Беренике на Красном море в I-II вв. н. э. В средние века она в ограниченном количестве встречается в Малой Азии.

 

htmlimage 7.png  

Распространение митохондриальных вариантов кошек в пространственно-временном разрезе (по отдельным периодам и регионам)
Обозначения митохондриальных гаплогрупп совпадают с предыдущим рисунком

 

Итак, в прошлом было несколько центров одомашнивания кошек, но родина большинства современных домашних кошек в Египте.

Хотя некоторые детали возможного параллельного одомашнивания кошек в Европе, Субсахарской Африке, Леванте и Индии еще требуют уточнения, однако распространение во всех регионах Старого Света именно египетской клады Felis silvestris lybica совершенно неслучайно. Оно четко маркирует введение кошек в хозяйственную практику людей. В противном случае происходило бы параллельное одомашнивание кошек и наблюдалось бы одновременное присутствие нескольких клад, характерных для всех популяций и всех подвидов Felis silvestris. Однако подобного не прослеживается. За исключением анатолийской клады подвида Felis silvestris lybica и клады, характерной для подвида Felis silvestris ornate, других следов межрегиональной экспансии не выявлено. Да и в этих двух случаях ее масштаб ограничен.

Вероятно, существовало два крупных независимых центра доместикации кошек: анатолийский и египетско-нильский — и один локальный — левантийский. Каждый из них был связан со вполне определенными, четко локализованными группами популяций диких кошек подвида степной кошки (Felis silvestris lybica).

Кроме того, мог существовать еще один, менее выраженный, очаг, связанный с иранскими или центральноазиатскими популяциями подвида Felis silvestris ornate. Но его формирование произошло слишком поздно и совпадало с периодом победной экспансии египетских кошек. По этой причине он не успел сформироваться как особый независимый центр.

 

Что мы знаем об окрасе древних кошек?


При доместикации кошек морфология их скелета изменилось несущественно. Исключение — некоторые поздние породы, выведенные в последние столетия, или такие узколокальные породы, как безхвостые кошки «мэнкс» с острова Мэн. Но дикие и домашние кошки отличаются разной формой полосатого окраса. У 80% современных домашних кошек преобладает мраморный тип окраса, а у диких кошек — тигрово-полосатый тип. Эти различия определяются одной однонуклеотидной (SNP) заменой в гене Taqpep, который кодирует аминопептидазу Q. Рецессивный аллель в гомозиготном состоянии определяет мраморный тип окраса, а доминантный в гомозиготном и гетерозиготном состоянии — тигрово-полосатый тип.

 

htmlimage 8.png  

Разный тип окраски у домашних и диких кошек и система его генетической регуляции:
тигрово-полосатый тип окраса у диких кошек (слева),
мраморный тип окраса у домашних кошек (справа)
TaM — доминантный аллель гена Taqpep, определяющий тигрово-полосатый тип окраса в гомозиготном и гетерозиготном состоянии
Tab — рецессивный аллель гена Taqpep, определяющий мраморный тип окраса в гомозиготном и гетерозиготном состоянии

 

Удивительно, но структура окраса шерсти у домашних кошек изменилась только в начале средневековья. Судя по изображениям, древнеегипетские домашние кошки отличались окрасом, характерным для их диких сородичей, что хорошо согласуется с данными генетики. Появление кошек с мраморным окрасом произошло на Ближнем Востоке. Оттуда кошки с таким типом шерсти распространились в другие части света, включая не только Европу, но и Африку. Их широкое распространение, по-видимому, произошло засчет целенаправленного искусственного отбора — может быть в силу редкости и необычности их окраса по сравнению с диким типом.

 

htmlimage 9.png  

Распространение аллелей кошек в пространственно-временном разрезе
(по отдельным периодам и регионам):

серый квадрат (TaM) — доминантный аллель гена Taqpep, определяющий тигрово-полосатый тип окраса в гомозиготном и гетерозиготном состоянии
черный квадрат (Tab) — рецессивный аллель гена Taqpep, определяющий мраморный тип окраса в гомозиготном и гетерозиготном состоянии

    

htmlimage 10.png 

Древнеегипетские кошки с окрасом, идентичным окрасу их диких сородичей (фреска эпохи Нового царства)

 

Итак, генетическая история кошек заставляет пересмотреть представления об одомашнивании кошек. 

Кошки, наряду с овцами и козами, вероятно, были одними из первых животных земледельческого комплекса. Польза этих животных в уничтожении грызунов была достаточным основанием для того, чтобы эти звери привлекли внимание ранних пахарей и фермеров. В некоторых ранних земледельческих центрах предпринимались попытки приручения и других видов, борющихся с грызунами, — например, в Китае носители неолитической культуры Яншао пытались приручить дикого леопардового кота (Prionailurus bengalensis).

Вместе с тем, до эпохи античности кошка Felis silvestris не была по каким-то причинам введена в культуру сельскохозяйственных обществ окончательно. И только с этого времени начинается победное шествие по миру потомков нильской популяции Felis silvestris lybica.

И хотя, согласно археологическим и палеогенетическим данным, попытки приручения других видов кошек активно предпринимались в Малой Азии и Леванте (с другими популяциями того же подвида Felis silvestris lybica), в Иране и Средней Азии (с популяциями иного подвида Felis silvestris ornata), а в Китае люди пытались приручить и иной вид кошачьих — дикого леопардового кота (Prionailurus bengalensis), все современные домашние кошки мира являются потомками нильской популяции Felis silvestris lybica. А значит, именно у группы нильских кошек имелись какие-то особые преимущества. Иначе невозможно объяснить распространение во всех земледельческих регионах Старого Света потомков только этой территориальной группы.


cats large.jpg


Написано по материалам публикации:

Ottoni C., Van Neer W., De Cupere B. et al. The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world // Nature Ecology & Evolution. — 2017. — Article number 0139.


Использованная литература

  • Driscoll C. A., Menotti-Raymond M., Roca A. L. et al. The Near Eastern origin of cat domestication. // Science. — 2007. — Vol. 317(5837). — P. 519-523.

  • Dubey S., Cosson J. F., Vohralík V. et al. Molecular evidence of Pleistocene bidirectional faunal exchange between Europe and the Near East: the case of the bicoloured shrew (Crocidura leucodon, Soricidae) // Journal of Evolutionary Biology. — 2007. — 20(5). — P. 1799-808.

  • Hu Y., Hu S., Wang W. et al. Earliest evidence for commensal processes of cat domestication // Proceedings of the Natural Academy of Sciences of USA. — 2014. — Vol. 111(1). — P. 116-20.

  • Neer W. V., Renée Friedman V. L, Cupere B. D. More evidence for cat taming at the Predynastic elite cemetery of Hierakonpolis (Upper Egypt) // Journal of Archaeological Science. — 2014. — Vol. 45. — P. 103-111.

  • Vigne J. D., Evin A., Cucchi T. et al. Earliest «domestic» cats in China identified as leopard cat (Prionailurus bengalensis) / PLoS One. — 2016. — Jan. 22. — No. 11(1). — e0147295.

  • Vigne J. D., Guilaine J., Debue K. et al. Early taming of the cat in Cyprus. — Science. — 2004. — 304(5668) — P. 259.