ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ ИНДОНЕЗИИ
02.04.2020
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ ИНДОНЕЗИИ
А. С. Коньков

Затопленный материк Азиатских Пигмеев

История населения Индонезии и Филлипин восходит еще к тому периоду, когда все острова этих стран были объединены в единый массив суши — так называемый Сундаленд. Это был целый субконтинент, который до своего затопления соединял Индокитайский полуостров с Суматрой, Явой, Калимантаном, Сулавеси, Филлипинским архипелагом и Андаманскими островами. Сейчас его затопленные долины превратились в прибрежные мелководья, но в эпоху раннего каменного века они были теми сухопутными мостами, которые позволяли беспрепятственно расселяться древним людям.  

Несколькими проливами Сундаленд был отделен от другого первобытного материка под названием Сахул, который включал в себя Австралию, Новую Гвинею и Тасманию.


konkov 1.jpg

Сундаленд и Сахул [Pelejero 1999]


Единая волна людей современного вида, выйдя из Африки и двигаясь по южному побережью Азии, проделала путь от Индии до юга Сахула. Эта группа людей, отделившаяся от европеоидов и монголоидов, стала прародительницей популяций австралоидного ствола. На каждом участке этого длинного маршрута от неё отделялись небольшие группы. Индостан, находившийся в начале маршрута, стал местом формирования будущих веддоидов, Сахул — родиной предков папуасов и австралийских аборигенов, на Сундаленде возникла третья группа протоавстралоидов — негритосы, или азиатские пигмеи. 


konkov2.jpg

Расселение человечества по южному маршруту после выхода из Африки

[Metspalu 2018]

OoA — группы неафриканского человечества, AASI — первые обитатели Индостана, CHG — охотники-собиратели Кавказа, WHG — охотники-собиратели Западной Европы, EHG — охотники-собиратели Восточной Европы

Сходство азиатских пигмеев с африканскими конвергентно, оно возникло вторично в результате адаптации и тех, и других к условиям тропического леса. Отсутствие контактов негритосского населения Сахула с пигмеями Африки подтверждается генетикой.

Современные негритосы представлены 3 группами популяций:

  • Оранг-асли, проживающие в глухих джунглях Маллаки: семанги, сенои и протомалайцы, а также близкие к ним маник из приграничных районов Таиланда (последние три группы ощутимо метисированы с монголоидами);
  • Аэта горных джунглей Филиппин;
  • Андаманцы, проживающие на одноименных островах между Индией и Мьянмой: онге, джарава, сентенельцы.

Андаманцы — одна из последних групп на Земле, сохраняющих в XXI веке уклад жизни каменного века. Языки андамандцев находятся в неизвестных родственных отношениях с другими языками мира. В силу этих причин правительство Индии особо охраняет эти популяции от контактов с внешним миром.


konkov3.jpg

Три группы негритосов:
сенои Малакки, аэта Филлипин, андаманцы


Поскольку низкорослые группы возникали независимо в разных частях света (в Африке, Азии и амазонской части Южной Америки), выдвигались предположения, что негритосы разных групп могли быть потомками разных волн мигрантов, двигавшихся в Сундаленд. Но результаты работы японских исследователей Тимоти Джинама и Наруя Сатои опровергают эти гипотезы [Jinam и др. 2017]: все азиатские пигмеи происходят от общей группы и составляют одну межпопуляционную семью, расколовшуюся в ходе более поздних событий.

Примечательно, что в соседних с Сундалендом регионах Сахула также известны низкорослые группы, которые иногда относят к негритосам. Одна из них — тапиро Новой Гвинеи. К сожалению, данные по их генетике отсутствуют, и нельзя определенно сказать, являются ли тапиро группой негрито, пересекшей линию Уоллеса, или какой-то независимой низкорослой популяцией, возникшей среди папуасов.

konkov4.jpg

Близость популяций негрито к другим популяциям мира в пространстве первых 2 главных компонент межпопуляционной изменчивости [Timothy 2017]


Не известно, были ли предки негритосов единственными обитателями Сундаленда. Данные палеоДНК по древнейшему периоду отсутствуют. Согласно палеоантропологическим источникам, оно было мозаичным. Например, черепа из Вадьяка на Яве (возрастом 37 тысяч лет) схожи с черепами некоторых групп австралийских аборигенов. Несомненно, что среди возможных обитателей древнего Сундаленда были негритосские группы. Это подтверждают данные останков возрастом 42-37 тысяч лет из пещеры Ниа на Калимантане.

Носители культуры Хоабинь, которые жили от 10 до 4 тысяч лет назад на территории Индокитая и западных островов Индонезии, будучи прямыми потомками первых обитателей Сундаленда, несомненно, были генетически едины с современным негритосским населением. Летопись палеогенетики, которая начинается с этого периода, однозначно указывает, что геномы из могильников Фа-Фуэн в Лаосе (8-7,8 тысяч лет назад) и Гуа Ча в Малайзии (4,4-4,1 тысяч лет назад) близки андаманцам, а следовательно, и всем остальным популяциям современных негрито.
Тропическая идиллия была нарушена подъемом уровня океана, который происходил в три этапа: 15-13,5, 11,5-10 и 8-7 тысяч лет назад [Pelejero et al. 1999]. Затопление низин привело к сжиманию обитаемых территорий до современных границ. Другим важным фактором, способствовавшим разрушению демографических и культурных устоев Индонезии стало изобретение земледелия на севере Индокитая. По своему масштабу это событие сопоставимо с неолитической революцией в Западной Евразии.


Прибытие северных соседей. Неолитическая революция Востока

Данные однородительских маркеров, полученные при изучении генофонда современного населения, свидетельствуют, что ранние группы монголоидного населения проникали на земли Зондских островов еще в эпоху существования Сахула в раннем голоцене. Впрочем, в образцах древней ДНК, синхронных эпохе Хоабиньской культуры, присутствие монголоидов пока не выявлено. Известные древние геномы содержат только негритосский компонент. Не исключено, что какие-то группы монголоидного населения переселялись с севера уже в палеолите, но основная миграция монголоидов произошла позже, в эпоху неолита. Именно она сформировала тот облик региона, каким мы его видим в современное время. Чтобы понять причины и масштаб этой миграции, необходимо переместиться в древнейший ареал возникновения земледелия — на территорию Плодородного полумесяца на Ближнем Востоке, раскинувшуюся дугой от Синайского полуострова до Луристана в горах западного Ирана. 

Феномен неолитической революции сильно повлиял на генофонды населения всей Западной Евразии. Группы, ранее других освоившие земледелие, получили демографическое преимущество над окружающими их охотниками-собирателями. Это закономерно вызвало распространение земледельческого населения и в соседние регионы. Примечательно, что вокруг Плодородного полумесяца веером расположились прародины нескольких языковых семей Европы и Ближнего Востока: афразийской, северокавказской, картвельской, возможно, также индоевропейской и эламо-дравидской. Это может быть связано с тем, что только первые группы, освоившие главное демографическое оружие неолита — земледелие, смогли сохранить свое языковое, а отчасти и популяционное своеобразие. 

Кроме зоны Плодородного полумесяца единственным подобным местом на евразийском континенте является Индокитай. Именно тут находится еще один центр концентрации на небольшой территории нескольких языковых семей: тай-кадайской, австроазиатской, хмонг-мьен (мяо-яо), сино-тибетской и австронезийской.


konkov5.jpg

Австроазиатские языки


konkov6.jpg

Тай-кадайские языки


konkov7.jpg

Сино-Тибетские языки


konkov8.jpg

Австронезийские языки


konkov9.jpg

Хмонг-Мьенские (мяо-яо) языки


На эту территорию языкового разнообразия накладывается ареал южноазиатского центра происхождения культурных растений. Еще Н. И. Вавилов, предполагавший изначально, что большая часть растений этого центра была доместицирована на Индостане, в поздних работах выражал мнение, что его ядро располагалось восточнее, на территории северного Индокитая. Здесь же находится и центр высокого популяционного разнообразия, которое вряд ли могло сохраниться там, где группы охотников-собирателей были поставлены в неравное положение демографическим наплывом ранних земледельцев.

Таким образом, все исходные условия, имевшиеся в Индокитае, находят параллели в истории ближневосточного Плодородного полумесяца. И со временем здесь не могла не возникнуть своя альтернатива, той демографической аграрной революции, которая происходила на западе континента.


konkov10.jpg

Популяционные кластеры, выделенные с помощью биоинформатического алгоритма ADMIXTURE [McColl 2018]

Коричневый — субсахарская Африка, розово-бежевый — европейский, синий -южноазиатский, светло-зеленый — австроазиатский, темно-зеленый и оливковый -характерные для восточноазиатского населения к северу от Индокитая, светло-розовый — австронезийский, темно-розовый — хмонг-миен, темно-фиолетовый — малайские негрито; бежево-зеленый — аэта (негрито Филлипин, черный — характерный для папуасского населения

konkov11.jpg

Популяции современного и древнего населения Индокитая в пространстве 2 главных компонент межпопуляционной изменчивости Восточной Евразии [McColl 2018]

Группы древнего населения обозначены как group, современные показаны цветными точками, kradai — популяции народов тай-кадайской языковой семьи, trans-himalayan — сино-тибетской

Первыми с пограничья Китая и Индокитая двинулись самые южные группы монголоидов, которые отличались генетическим компонентом, преобладающим у современных австроазиатских народов. Их потомками являются современные вьетнамцы, кхмеры и моны — создатели первых королевств Бирмы и Таиланда — и горные племена палаунгов. Эти люди несли земледелие и культуру риса на юг полуострова.


konkov12.jpg

Вьетнамцы, кхмеры, моны, палаунги


konkov13.jpg

Карта распространения австроазиатских языков [Chaubey и др., 2008]


В эпоху позднего неолита (4100-3200 лет назад) волна земледельцев-австроазиатов вытеснила негритосов-хоабиньцев с Индокитайского полуострова и двинулась дальше на Малакку, Суматру и другие острова западной Индонезии, достигнув их около 3000 лет назад. Кроме того, австроазиатские народы переселялись в этот период не только на юг, но и на запад, в сторону Индийского субконтинента, где они стали прародителями народов кхаси и мунда. Есть основания предполагать, именно они принесли рисовое земледелие в Индию, на юг Индокитая и на Зондские острова.


konkov14.jpg

Популяционные кластеры, выделенные с помощью биоинформатического алгоритма ADMIXTURE у древнего населения Индокитая и Малакки [McColl 2018]

Vt — Вьетнам, La — Лаос, Ma — Малайзия

синий — южноазиатский, светло-зеленый — австроазиатский, темно-зеленый — характерный для восточноазиатского населения к северу от Индокитая, темно-розовый — хмонг-миен, темно-фиолетовый — малайские негрито, черный — характерный для папуасского населения

Популяции негритосов-хоабиньцев, пядь за пядью уступая пришлым земледельцам территории бывшего Сундаленда, внесли свою примесь в генофонд мигрантов. Негритосский след имеется у всех крупных и значительных народов (или групп народов) западной Индонезии: малайцев, яванцев, сундов, даяков, батаков. Вклад негритосов обнаруживается и в некоторых группах юга Таиланда [Soares 2016]. Однако с ощутимой долей генное наследие первых жителей Сундаленда сохранилось только у населения малопригодных для земледелия районов — у оранг асли, совокупности племен, живущих в дебрях Малакки: семангов, сеноев и протомалайцев. Но и они не избежали смешения с австроазиатскими земледельцами. Только живущие в самых глухих дебрях семанги и населяющие прибрежные окраины андаманцы сохранили в чистом виде исходный генофонд первопоселенцев Сундаленда. Их земли либо чудом избежали вторжения, либо мало подходили для тропического земледелия. Остальные группы — сенои и протомалайцы (джакуны, селетар и темуаны) примерно в равных долях сочетают пришлый южномонголоидный и местный негритосский компоненты. Все эти группы вели до недавнего времени архаичный образ жизни охотников-собирателей. 


konkov15.jpg

Яванцы, сунды, батаки, даяки — потомки более позднего населения, сформировавшегося после расселения южномонголоидных племен


konkov16.jpg

Семанги — народ, генетически наиболее близкий к первым обитателям Сундаленда


konkov17.jpg

Сенои и темуаны — метисы автохтонов Сундаленда и пришлых земледельцев


konkov18.jpg

Положение популяций оранг-асли (групп, в наибольшей степени сохранивших сундалендский генофонд) в пространстве 2 главных компонент межпопуляционной изменчивости Юго-Восточной Азии [Aghkanian 2015]

Зеленые значки — семанги (племенные группы батег, джехай, мендриг); красные — сенои (племенные группы че вонг и мах мери); голубые — другие группы оранг-асли (джакуны, селетар и темуаны)

Народ мореходов и народ земледельцев

Австроазиаты наверняка бы добрались до территории Сахула, если бы не встретили серьезных соперников, причем не из числа исконных автохтонов, а представителей другой волны пришельцев. Этими людьми были австронезийцы — другая группа южномонголоидных племен, также имеющая хорошо отличимый геномный компонент и свою собственную семью языков. Они проникли на Зондские острова из Южного Китая обходным путем через Тайвань и Филиппины. И если у австронезийских племен важным секретом успеха было сельское хозяйство, основанное на выращивании риса и разведении свиней, то австронезийцы владели иным оружием — мореходством.

Известно, что австронезийцы владели навыками гончарства, изготавливая керамику с красным ангобом. Вопрос о присутствии и роли земледелия в их хозяйстве остается дискуссионным [Bellwood 2014, Blench 2012, Spriggs 2011]. Но если даже оно было неизвестно им в эпоху освоении Тайваня и Филиппин, активные контакты позволили им быстро перенять эти навыки у австроазиатов, одновременно с ними переселявшихся в Юго-Восточную Азию. Скорее всего, первым местом соприкосновения двух групп пришельцев стал Калимантан.

В целом, характер взаимовлияния австроазиатов и австронезийцев оказывается намного сложнее, чем предполагалось до недавнего времени.


konkov19.jpg

Вклад и доля разных групп населения в генофонде народов Малайского архипелага и Филиппин [Lipson 2014]


Современное население островной зоны Юго-Восточной Азии не говорит на австроазиатских языках. В то же время, присутствие австроазиатского элемента подтверждается одновременно лингвистически и генетически: наличием субстратной австроазиатской лексики в австронезийских языках западной части архипелага и высокой долей геномного компонента, характерного для австроазиатов Индокитая, у древнего и современного населения западной Индонезии.
Если допустить, что австроазиаты пришли в эту зону позже австронезийцев, удивительно, почему, преобладая в численном и популяционном отношении, они не утвердили в Индонезии свои языки. Более убедительна версия о появлении австроазиатских групп на Зондских островах чуть ранее австронезийцев. В пользу этого говорят и данные изучения древнего ДНК: по меньшей мере на Суматре смешение австронезийцев с австроазиатами произошло только 2000 лет назад — на 1000 лет позже появления в этом районе австроазиатов. Присутствие австроазиатов оставило здесь значимый след: выходцы из Индокитая особенно крепко утвердились на Яве [Hudjasov 2017].


konkov20.jpg

Популяционные кластеры, выделенные с помощью биоинформатического алгоритма ADMIXTURE у древнего населения Индокитая и Малакки [McColl 2018]

Vt — Вьетнам, La — Лаос, Ma — Малайзия, Ph — Филлипины

синий — южноазиатский, светло-зеленый — австроазиатский, темно-зеленый -характерные для восточноазиатского населения к северу от Индокитая, темно-розовый — хмонг-миен, темно-фиолетовый — малайские негрито, черный — характерный для папуасского населения, лиловый — характерный для австронезийского населения

Отдельные ареалы австронезийского населения имеются не только на островах, но и на материке. Таким осколком являются, например, тямы — группа австронезицев, обитающая в континентальной части региона. В средние века они создали королевство Тямпа, почти целое тысячелетие соперничавшее с Вьетнамом.


konkov21.jpg

Королевство Тямпа выделено зеленым, желтым обозначено Вьетнамское государство. 

Средневековая тямская скульптура и архитектура, современные тямы


Путь от колыбели мореплавания к покорению двух океанов

Начальная точка движения австронезийцев, согласно данным митохондриальной ДНК, восходит к бассейну Янцзы, откуда 6000 лет началось их переселение на Тайвань. Именно здесь, на Формозе — «Прекрасном острове», как еще называют Тайвань, — находилась колыбель австронезийского мира. В результате 2000-летней изоляции они сохранили свою языковую идентичность, а в ходе генетико-автоматических процессов обрели генетическое своеобразие. Дальними потомками этих людей являются современные горные народы Формозы — примерно 20 этносов, самыми крупными из которых являются ами и атаял. Сейчас эти народы не составляют и нескольких процентов от общего населения острова. В дальнейшем Тайвань был заселен китайцами, которые вытеснили изначальных обитателей Тайваня в горные области, отчего тайваньских аборигенов именуют обобщенным названием гаошань («горцы»). Лингвистические маркеры согласуются в этом вопросе с данными генетики и однозначно указывают на Тайвань как на стартовую точку большой трансокеанской миграции [Bellwood 2014; Ko et al. 2014].


konkov22.jpg

Горные аборигены Тайваня — потомки автронезийцев: женщина-атаял и ами


konkov23.jpg

Предполагаемая прародина носителей автроиазиатских языков по данным митохондриальной ДНК [Soares 2016]



konkov24.jpg

Филогенетическое древо одного из маркеров распространения автронезийских популяций на юг —митохондриальной клады M7c3 [Soares 2016]


Австронезийцы отправились в дорогу 4000 лет назад и уже 3500 лет назад заселили Филиппины, где они, как и австроазиаты в Индокитае и на западных островах, получили негритосскую примесь. Современные аэта и близкие им агта, подобно оранг-асли Малакки, представляют собой избежавшие этого смешения островки исходного населения.

После Филиппин путь австронезийских мореходов разделился на два потока. Одна группа устремилась на юго-запад в сторону Борнео, другая — на юг к Сулавеси. Эти острова были заселены автронезийцами 1500-1000 лет назад. Западная группа в итоге встретилась в западной части Индонезии с австроазиатами, что привело к формированию населения с негритосским, автронезийским и австроазиатским компонентами в генофонде. Вторая группа, пройдя через Сулавеси, вышла к окраинам бывшего Сахула, где она встретила папуасское население. Так как негритосы не жили на этой территории, а австроазиаты не успели заселить её до прихода австронезийских мореходов, в восточной части Малайского архипелага возникла двухчастная структура генофонда из автронезийского и папуасского компонента. Таким образом, генетическая оппозиция Сахула и Сундаленда сохранилась и в более позднее время в противопоставлении западных автронезийцев с негритосской и автроазиатской примесью восточным автронезийцам с включением папуасского компонента.

Впрочем, в более позднее время какие-то группы с австроазиатским компонентом все же пересекли линию Уоллеса, оказавшись на стороне Сахула, но они добрались только до островов Сумба и Флорес.

konkov25.jpg

Географическое положение разных групп населения Малайского архипелага (слева) и их положение относительно друг друга в пространстве 2 первых главных компонент межпопуляционной изменчивости (справа) [Hudjashov 2017]

konkov26.jpg

Пути расселения разных групп населения в Индокитае [McColl 2018]

Черные стрелки — предки австралийских аборигенов и папуасов, красные — предки негрито, сиреневые — предки монголоидов, говорящих на автронезийских языках, зеленые — предки монголоидных групп, говорящих на автроазиатских языках, синий — предки других монголоидных групп, живших севернее автроазитов и близких к населению северных районов Восточной Азии

Неожиданные данные выявили исследования ДНК современного населения: оказалось, что Моллукские острова на востоке Индонезии были заселены только во II-IV вв. н. э., что удивительно, учитывая, что уже в I тыс. до н. э. австронезийцами были заселены архипелаги Тонга и Вануату в Тихом океане. Причем данные ДНК из 3000-летних могильников на этих островах свидетельствуют о том, что австронезийцы не только освоили к этому времени столь далекие регионы, но и принесли туда свой исходный генофонд в почти неизменном виде.

Вторая загадка заключается в том, что, по данным палеоДНК, пионеры миграции австронезийцев, двигавшиеся как на запад к Борнео, так и на восток в сторону Океании, несли очень незначительную примесь местного населения, как будто их совершенно не затронуло соприкосновение с группами, людей, населявших осколки Сахула и Сундаленда.

Третьей проблемой, уже упомянутой выше, является необычно смешение австронезийцев с австроазиатами на Суматре, которое произошло только 2000 лет назад.

Вероятной причиной этих трёх странных феноменов могло быть то, что первые мореходы, расселяясь компактными общинами от острова к острову, не успевали смешиваться с аборигенными жителями. Инфильтрация генофонда автохтонных обитателей: автроазиатов, папуасов, а на Филиппинах и негритосов — произошла потом. Эта гипотеза не так уж невероятна, если вспомнить других мореходов древности — греков и финикийцев, которые точно так же изолировались в созданных ими колониях на границе суши и моря.


konkov27.jpg

Проанализированные образцы современного и древнего населения Океании [Scoglund 2016]


konkov28.jpg

Взаимная близость древнего (представлено выборкой культуры Лапита) и современного населения Океании и популяций Восточной Азии [Scoglund 2016]


Не исключено, что некоторые острова могли заселяться повторно новыми волнами всё тех же австронезийцев (подобно тому, как переселенцы из разных городов Финикии и Греции оспаривали куски побережья не только у местных жителей, но и друг у друга). Это тоже может приводить к занижению датировок появления автронезийского компонента в отдельных ареалах, в том числе и в Восточной Индонезии.

Несмотря на все противоречия, можно с уверенностью утверждать, что не позднее 3000 лет назад восток Малайского архипелага был освоен. И если Тайваньская колыбель вывела автронезийцев «в море», то Моллукские острова пряностей на востоке Индонезии вывели их уже в Большой Океан, а вернее даже в два Океана.


Библиография

  • Bellwood P. 2014. Southeast Asian islands: archaeology // The global prehistory of human migration / ed. Bellwood P. Hoboken: John Wiley and Sons Inc.

  • Blench R. M. 2012. Almost everything you believed about the Austronesians isn’t true // Selected papers from the 13th international conference of the European Association of Southeast Asian archaeologists / eds. Tjoa-Bonatz M. L., Reinecke A., Bonatz D. Singapore: NUS Press.

  • Jinam T. A. et al. 2017. Discerning the Origins of the Negritos, First Sundaland People: Deep Divergence and Archaic Admixture Genome // Biol. Evol. 2017 Aug; 9(8). P. 2013–2022. https://academic. oup. com/gbe/article/9/8/2013/3952725

  • Pelejero C., Kienast M., Wang L., Grimalt J. O. 1999. The flooding of Sundaland during the last deglaciation: imprints in hemipelagic sediments from the southern South China Sea // Earth Planet SciLett. 171. P. 661–671.

  • Hudjashov et al. 2017. Complex Patterns of Admixture Across the Indonesian Archipelago Mol. Biol. Evol. 34 (10). P. 2439-2452. https://academic. oup. com/mbe/article/34/10/2439/3952785

  • Lipson M. et al. 2014. Reconstructing Austronesian Population History in Island Southeast Asia // Nat. Commun. 5. P. 4689. https://www. nature. com/articles/ncomms5689

  • McColl H. et al. 2018 The Prehistoric Peopling of Southeast Asia // Science 361 (6397). P. 88-92. http://www. sciencemag. org/cgi/pmidlookup? view=long&pmid=29976827

  • Brucato N. et al. 2019 Evidence of Austronesian Genetic Lineages in East Africa and South Arabia: Complex Dispersal from Madagascar and Southeast Asia // Genome Biol Evol. Mar 1;11(3). P. 748-758. https://academic. oup. com/gbe/article/11/3/748/5306180

  • Pelejero C. et al. 1999 The flooding of Sundaland during the last deglaciation: imprints in hemipelagic sediments from the southern South China Sea // Earth and Planetary Science Letters 171. P. 661–671.

  • Pierron D. et al. 2017. Genomic landscape of human diversity across Madagascar // Proc Natl Acad. Sci. USA. Aug 8; 114(32). P. E6498-E6506. http://www. pnas. org/cgi/pmidlookup? view=long&pmid=28716916

  • Pierron D. et al. 2014. Genome-wide evidence of Austronesian-Bantu admixture and cultural reversion in a hunter-gatherer group of Madagascar // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Jan 21;111(3). P. 936-941. https://www. pnas. org/content/111/3/936.long

  • Soares P. A. et al. 2016 // Hum Genet. 135. P. 309–326.
    https://link. springer. com/article/10.1007/s00439-015-1620-z

  • Spriggs M. 2011. Archaeology and the Austronesian expansion: where are we now? // Antiquity