ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ ВЕЛИКОЙ СТЕПИ
11.01.2021
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ ВЕЛИКОЙ СТЕПИ
Коньков А. С.

Бескрайний пояс евразийский степей, в отличие от гор, пустынь и лесов, никогда не был барьером для движения людских потоков. При этом, в отличие от очагов распространения земледелия, природные условия степи не способствовали избыточной плотности населения в одном месте. В то же время, эти земли давали пищу значительным массам людей, пусть и в меньшем объёме, чем в земледельческих областях, а переменчивые природные условия и отсутствие барьеров способствовали перемещениям. Популяционная история населения степи всегда отличалась динамизмом.

Открытые территории центральной зоны евразийский степей отличались таким же богатым разнообразием крупных стадных млекопитающих, как родная для первых поколений людей африканская саванна. Именно здесь зародилось классическое кочевое скотоводство — номадизм.

Следует отметить, что выбор в пользу скотоводства здесь являлся определённым компромиссом в силу невозможности заниматься полноценной аграрной деятельностью. Даже сейчас подвижные скотоводы в Аравии, Монголии, Казахстане, Туркмении, Афганистане, помимо пастушества, нередко занимаются земледелием, пусть и ограниченно, предпочитая выбирать такие засухоустойчивые культуры как просо.

Можно было бы предположить, что в исходно богатых фауной аридных районах бывшие охотники перешли к приручению диких животных, а на территориях, богатых водой, другие группы начали специализироваться на растениеводстве. Однако в реальности всё происходило иначе. Там, где можно было по-прежнему жить за счёт охоты, люди так и продолжали охотиться, не испытывая потребности в экспериментах (в этом плане интересна параллель с охотниками на дикого северного оленя, которые длительное время использовали маленькие поголовья домашних оленей не как источник продовольствия, а как средство для охоты за дикими стадами). Поэтому древнейшими кочевыми скотоводами стали не вчерашние охотники, а ранние земледельцы, после освоения растениеводства вышедшие в аридные районы, где возможности занятия земледелием были ограничены. В новых для себя природных условиях они пытались сочетать земледелие с освоенными навыками отгонного скотоводства, чередуя труд на маленьких нивах и огородах с выпасом в суходолах и полупустынях.

И уже много позже в ходе дальнейшей эволюции этого типа хозяйствования возник комплекс жизни того классического номада, который нам знаком на примере скифов или монголов. Освоение лошади и колёсного транспорта в бронзовом веке, несомненно, способствовало ускорению этого перехода и формированию того особого типа «кочевой цивилизации», которая в эпоху производящего хозяйства выступила альтернативой, и часто не менее успешной, цивилизации городской.


Первые обитатели степей


Первыми обитателями евразийский степей были, по-видимому, североевразийцы с западноевразийским компонентом, которые прошли сквозь них дальше — в холодные пространства Сибири. Западные же зоны степей были населены людьми, родственными жителями Сунгири и Костёнок, представлявшими древнее западноевразийское население, близкое к протоевропеоидам. Интересно, что у одного из жителей Костёнок обнаружен след переселения какой-то группы с Ближнего Востока (Seguin-Orlando 2016).

К мезолиту в популяционной летописи появляются отпечатки новых перемещений. На севере Казахстана и юге Западной Сибири восточноевропейцы встречаются с мальтийцами (точнее, с их потомками) (Narashimhan 2018; Damgaard 2018a; b, Jeong 2018; Wang 2010). Неолитические охотники VI-IV тыс. до н. э. сочетали в себе 50% североевразийцев с компонентом ANE, 30% восточноевропейских-охотников собирателей, 20% населения, близкого жителям Восточной Азии. Здесь встретились миграционные волны из Сибири и Восточной Европы (Narashimhan 2018). Восточнее жили носители ботайской энеолитической культуры IV тыс. до н. э. (Damgaard 2018a), которые независимо одомашнили лошадь Пржевальского (Gaunitz 2018). Эти люди, как и современные им жители Прибайкалья, отличались очень высокой долей североевразийского ANE компонента с небольшой примесью монголоидного компонента (Yu 2020; Damgaard 2018a), потому их можно считать последними североевразийцами. У неолитического населения Прибайкалья преобладал монголоидный компонент с небольшой примесью компонента ANE (Yu 2020; Damgaard 2018a). Для востока степи (Монголии) данные пока есть только по эпохе бронзы (Jeong 2018) — в ту эпоху население довольно схоже с прибайкальским.


1.jpg

Территория, занятая обитателями Великой степи (Jeong 2018)


Характерно, что во всех этих случаях монголоидный компонент совершенно не связан с тем компонентом, который характерен для современных китайцев-ханьцев, а близок населению Чертова грота в российском Приморье. Поэтому можно достаточно уверенно предполагать, что его появление на востоке и центре степного пояса было результатом «неосибирского исхода» из Приамурско-Приморского популяционного пучка. Следовательно, заселение восточной степи в голоцене представляло собой часть общей истории освоения людьми Сибири. Просто одни группы повернули на север и ушли в леса (а заселив их, продолжили путь далее в тундры), а другие повернули на юг, выбрав освоение открытых пространств степей и пустынь. Эти данные согласуются с различиями между байкальским и центральноазиатскими типами северомонголоидной расы, первый из которых больше связан с таёжным севером и тундрой, а второй приурочен к востоку Великой степи. Возможно, этот второй тип связан с алтайскими народами (прародителями тюрок, монголов, и тунгусо-манчжуров). Однако подобные параллели требуют известной осторожности, т. к. этот компонент распространялся на север с протонганасанами и протоюкагирами, говорившими на иных языках.

2.jpg

ри кластера населения среди обитателей Великой степи
(Damgaard 2018)
Западный (ямная, афанасьевская культуры) — близкий восточноевропейскому населению, центральный (ботайская, окуневская культуры) — близкий древних североевразийцам сибирской Мальты, восточный — близкий северомонголоидному населению (сюнну)


Итак, в эпоху неолита в Великой степи возникло три кластера и несколько групп населения, отличающихся их разным сочетанием. Первый кластер связывал западные популяции с преобладанием компонента восточноевропейских-охотников собирателей, который оказывал влияние вплоть до Центрального Казахстана, за пределами Европы быстро ослабевая по мере движения на восток. Второй кластер объединял популяции Прибайкалья и восточных степей, ослабевая на запад, но охватывая юг Западно-Сибирской равнины. Третий компонент был характерен для популяций центральной части степи, особенно носителей ботайской культуры, и отличался доминированием компонента, доставшегося от первых обитателей северной половины Азии, близких мальтийцам и афонтовцам. Влияние этого компонента достигало восточноевропейских охотников и даже жителей предгорий Кавказа.

Интересной деталью является выделение в предгорьях Кавказа, среди носителей майкопской культуры, некой группы с компонентом америндов. Скорее всего, сюда переселялись не сами америнды, а какие-то группы, несущие их примесь, так ещё более высоко у них содержание компонента протоевропеоидных североевразийцев. Сочетание этих двух следов говорит о том, что в степные предгорья Северного Кавказа переселились люди, на своей сибирской прародине сплавившие воедино америндский и североевразийский компонент. Наиболее вероятными кандидатами выглядят кеты и енисейцы, ушедшие ещё далее на запад. Очень заманчивым представляется увязать кавказцев через этих носителей американоидной примеси в общую линию с носителями дене-кавказских языков (гипотетическая макросемья, согласно С. А. Старостину, объединяющая языки кетов, северокавказцев и индейцев на-дене). Но, конечно, в таких сопоставлениях следует проявлять осторожность (Wang 2010).


3.jpg

Вклад разных групп населения в генофонд популяций степной Майкопской культуры (Wang 2010).
Красным цветом выделен компонент, характерный для Кенневикского человека из северной Америке и америндов


Резким изменением сложившегося популяционного облика степь обязана появлению коневодства. Доместикация лошади дала тем, кто её приручил, очевидное преимущество. Степи Евразии встряхнула стремительная экспансия народов-всадников, начавшаяся со стороны её западного края. Кто первым доместицировал лошадь, пока достоверно не известно, но несомненно, что это произошло либо в степном Причерноморье, либо в земледельческих культурах, находившихся на пограничье со степью. Очевидно также, что это животное было одомашнено за пределами Плодородного полумесяца, что объясняет, почему экспансия всадников-номадов расходилась по времени с миграциями ранних земледельцев.

По данным археологии, лошадь была приручена вне центров неолитической революции. Это подтверждается и палеогенетикой. В Анатолии и Закавказье до III тыс. до н. э. имелся лишь ограниченный набор гаплотипов лошадей и вариантов генов, кодирующих окраску масти местных диких лошадей, после III тыс. до н. э. их разнообразие резко увеличивается (Guimaraes 2020). Это свидетельствует о том, что их появлению предшествовала длительная селекция в иных регионах. Таким регионом может быть только юг Восточной Европы. Если бы доместикация лошади происходила в смежных регионах Ближнего Востока и Южного Кавказа, то и там с ранних времен происходило бы постепенное накопление разнообразия гаплотипов лошадей и вариантов генов, кодирующих окраску масти, чего мы не наблюдаем.


4.jpg

Изменение разнообразие гаплотипов митохондриальной ДНК лошадей (левый столбец) и генов окраса масти (правый столбец) в Малой Азии и на Южном Кавказе (Guimaraes 2020)


После появления у носителей ямной культуры повозок началось активное наступление скотоводческих культур на другие территории. Первыми, кто совершил рывок на восток, были представители афанасьевской культуры в 3300–2500 гг. до н. э. Скорее всего, они были связаны с носителями тохарских языков. Это одна из рано выделившихся ветвей индоевропейских языков (уступающая в этом отношении только хетто-лувийским языкам). Генетически афанасьевцы были идентичны представителям ямной культуры, которые сочетали в своем генофонде в примерно равном отношении компоненты, характерные для восточноевропейских и кавказских охотников-собирателей (Damgaard 2018). Оба этих компонента и были принесены ими на восток.


5.JPG

Переселения носителей афанасьевской культуры из ареала ямной культуры и данные полногеномного анализа о близости населения афанасьевской и ямной культур (Allentoft 2015)

Афанасьевцы достигли запада Монголии, Хакасии и самой западной провинции современного Китая — Синцзяна. Такое стремительное наступление приводило в большинстве случаев к ассимиляции тех, кто жил там ранее (Narashiman 2018, Allentoft 2015). Но некоторые группы смогли сохранить своё своеобразие. Одной из них были предки носителей окунёвской культуры, сформировавшейся в начале II тыс. до н. э. на основе автохтонного населения.

Примечательно, что генофонд окунёвцев, за исключением ощутимой долю примеси восточноевропейского компонента, привнесённого афанасьевцами, очень близок генофонду ботайцев. Получается, что предки окунёвцев происходят если не от самих ботайцев, то от тех, кто им был очень близок.


6.jpg

Генетическое кластеры в составе населения окунёвской культуры (Yu 2020)

Оценки компонентов смешения на основе моделирования с помощью алгоритма qpAdm для генома окуневской выборки указывают на два этапа смешения компонентов у их предков как результат встречи трёх групп населения: жителей Прибайкалья рубежа неолита и бронзы (LNBA Baikal) (фиолетовый цвет), популяций ботайской (синий цвет) и ямной культур (зеленый цвет).

Важным самостоятельным достижением ботайцев стали успехи в освоении коневодства, при этом для одомашнивания они выбрали совершенно другой вид лошади — лошадь Пржевальского (Gaunitz 2018).

Лошади Пржевальского, живущие в неволе, обычно демонстрируют выраженные признаки привязанности к тем, кто за ними ухаживает. Потому в целом этот вид животных вполне подходит для приручения. В чём и преуспели носители ботайской культуры, научившиеся сбраживать молоко, получая кумыс (это было установлено по остаткам липидов на внутренних стенках керамических сосудов), а также освоившие сбрую. Однако селекция диких лошадей происходила здесь замедленными темпами (отчего долгое время, пока не появились убедительные доказательства, многие ученые не верили в сам факт наличия коневодства у ботайцев, связывая большое количество костей лошади на их памятниках с охотой). Поэтому к моменту появления коневодства в западном ареале степи, более древнее центральноазиатское коневодство существенно уступало ему по уровню развития и проигрывало в конкурентности. Возможно, причиной этого было то, что жители центра степной зоны, в отличие от степного запада, не сочетали его с земледелием, будучи коневодами-охотниками, а не коневодами-земледельцами.

Хотя ботайский прецедент показывает, что скотоводство иногда могло осваиваться охотниками без перехода к земледелию (есть и второй такой пример — приручение северного оленя), но очевидно, что без наличия земледельческого уклада доместикация (как лошади Пржевальского, так и северного оленя) сильно растянулись во времени и — в случае с лошадью Пржевальского — оказались неконкурентоспособны при встрече с европейской лошадью, в конце концов полностью их заменившей. Лошади Пржевальского стали тупиковой линией в истории одомашнивания, но всё-таки 2,5% современных лошадей несут их генетический след, а значит, какие-то ограниченные попытки соединить два типа коневодства всё-таки были.

7.jpg

Генетическая история домашних лошадей и одомашненных лошадей Пржевальского (Gaunits 2018)


Частичный реванш за оставленные ботайцами земли смогли взять носители окунёвской культуры — скотоводы, уже знавшие металл. В генофонде окунёвцев присутствует америндский компонент (Allentoft 2015), что превращает их в то самое азиатское звено, связывающее Кавказ, кето-енисейцев, палеосибирцев и индейцев на-дене. Интересно, что занятая ими территория совпадает с ареалом зарождения енисейских языков. Но связаны ли кеты и их родственники с носителями этой культуры, ещё предстоит выяснить археологам и лингвистам.


8.jpg

Отличия населения окунёвской культуры по данным полногеномного анализа (Allentoft 2015)
Оттенками светло-синего обозначены компоненты, характерные для современного населения Сибири и крайнего Северо-Востока Азии, оттенками тёмно-синего — характерные для населения Восточной Азии, серо-голубым — для коренного населения Америки


Вскоре за афанасьевцами, частично уступившими свои земли окунёвцам, пришла вторая волна выходцев с запада, представленная носителями синташтинско-петровской, срубной и андроновской культур. Эта волна была ещё более мощной, её разновекторное движение охватило всю евразийскую степь, достигнув не только юга Сибири, но и Индостана (Narashiman 2016), а также севера Монголии (Jeong 2018). Лингвистически носители этих культур были связаны с индоиранцами.


9.jpg

Миграции населения андроновской и синташтинско-петровской культур (Allentoft 2015)


Представители всех трёх культур расселялись из той же зоны каспийско-черноморских степей, что и афанасьевцы. И генетически новые пришельцы были в целом были схожи с афанасьевцами, отличаясь от них наличием примесей западноевропейского населения. Генофонд второй волны мигрантов, помимо кавказского и восточноевропейского компонентов, включал также земледельческий компонент, свойственный генофонду неолитической Европы. Чтобы его обрести, предки андроновцев и синташтинцев перед разворотом на восток сделали небольшую петлю в западном направлении.

Когда афанасьевцы ещё заселяли просторы внутренней Азии, другая часть ямников выбрала путь на запад и расселилась в Европе. Здесь их потомки, создавшие традицию шнуровой керамики, смешались с местными неолитическими пахарями, проникшими сюда ранее из Анатолии. Некоторая часть этого смешанного населения осталась на месте, тогда как другая часть позже совершила отток обратно на восток. В степь они вернулись уже генетически изменившимися, включив в свой генофонд примесь компонента западноевропейцев. Совершив остановку в черноморских степях, они отправились в свой «большой восточный исход», повторив путь следования афанасьевцев.

Сегодня это кажется удивительным, но большая часть кочевников Великой Степи в эпоху бронзы была европеоидной. Китайские летописи, упоминая древние эпохи, говорят о рыжеволосых динлинах, кочующих у западных границ Срединного государства (Китая). Но как же возникли тогда более привычные для нас номады азиатского облика, подобные монголам и сюнну?

В эпоху господства европеоидного населения в евразийских степях по мере их расселения прежнее население ассимилировалось пришельцами. Шанс сохранить себя был только у тех групп, которые могли либо противопоставить собственные технологические изобретения, либо быстро усвоить прогрессивные достижения чужаков. Одной такой группой были окунёвцы. Хороший шанс должен был бы быть и еще у какой-то группы, освоившей самый дальний восточный угол степного пояса. Удалось ли им воспользоваться своим шансом.

Люди, погребённые на могильнике Хувсгель (XII-X вв. до н. э.) в Северной Монголии, близки современному монгольскому населению. Но среди них обнаружен индивид, генетически близкий населению культур эпохи бронзы (Jeong 2020). Смешение основной массы населения с номадами из западной части степи, хотя и происходило в эпоху ранней бронзы, но было ограниченным, составляя лишь 3-7%. Некоторые представители европеоидных западных кочевников добрались и до Байкала, о чём свидетельствует ДНК из останков с могильника Качуг. Но и здесь они составляли незначительное меньшинство среди местного северомонголоидного населения.

По-видимому, именно здесь — между Северной Монголией и Байкалом — проходил тот генетический рубеж, на котором остановилась волна пришельцев с запада.


10.jpg

Положение монгольских популяций из северомонгольского могильника Хувсгель по отношению к другим древним и современным группам Евразии в пространстве 1 и 2 главных компонент популяционной изменчивости и состав компонентов в их генофонде по данным алгоритма ADMIXTURE (Jeong 2019)


Могильники восточной части степи не предоставляют учёным столь богатого палеозоологического материала для изучения животноводства, как курганы западных кочевников. Однако в составе зубного камня местных жителей были обнаружены белки, которые характерны для одомашненного скота: овец, коз, коров. Эти люди систематически употребляли не только мясо, но молочные продукты. Интересно, что несмотря на это, в генофонде монголоидных кочевников Монголии не появилась и не распространилась мутация, позволяющая пить цельное молоко во взрослом возрасте, как это происходило в других регионах, где продукты из молока составляли существенную часть питания: в северной Европе, восточной Африке, Аравии (Jeong 2018). Возможно, это связано с тем, что здесь местное население употребляло кисломолочные продукты и ыр, усвоение которых не требует данной мутации.

С карасукской эпохи (конец II — начало I тыс. до н. э.) в степной части Хакасии и Казахстана возрастает монголоидный компонент. Впрочем, карасукская культура была мультиэтничной.


11.jpg

Белки молока разных видов млекопитающих, выявленные в зубном камне кочевников из Хувсгеля (Jeong 2018)


Рождение скифского мира


Следующий период в истории степи связан с расцветом скифо-сарматского мира начала железного века, который возник внутри мира индоиранских кочевников эпохи бронзы. Скифы были объединены общими традициями, но занимали такую большую территорию, которая подразумевает скорее популяционные различия, чем однородность. Это разнообразие тем более ожидаемо, что с наступлением карасукской эпохи в степь начало инфильтрироваться монголоидное население. Также в степную зону проникают популяции из Сибири и из Приуралья — с носителями межовской культуры (Alentoft 2015). Эти миграции не могли не привести к возникновению различий между европейскими скифами и саками — скифами Азии.


12.jpg

Три этапа заселения великой степи до скифской эпохи включительно (Damgaard 2018)


К настоящему времени генетическая картина скифского мира исследована достаточно хорошо, получена информация по локальным группам из разных частей ареала. Саки и массагеты центрального Казахстана, скифские группы Притяньшанья демонстрируют смешение компонентов европеоидных кочевников и монголоидных групп Сибири. То же самое отличает носителей тагарской и пазырыкской культур, распространенных на юге Сибири от Кузнецкого Алатау до Саян и по своим культурным признакам близких скифскому миру. Южные группы скифов, близкие к городским центрам Средней Азии, в Притяньшанье получили также примесь иранского неолитического компонента, который отличает земледельцев Трансоксианы (Damgaard 2018). На генетической основе тяньшаньских групп сформировались популяции кангюев и усуней (Damgaard 2018). В то же время скифские группы Европы сохранили ядро генофонда без азиатских примесей, но не избежали местного внутриевропейского влияния. В Венгрии смешение с окружающими соседями сделало европейских скифов ближе к нестепным центральноевропейским группам, в сравнении с их предками эпохи бронзы.

Вклад новых групп, влившихся в иранский степной мир, существенно изменил его. У саков Казахстана вклад степных кочевников эпохи бронзы составлял 50%, а пришлых групп с юга Сибири — 44%. У носителей тагарской культуры, при большей близости к Сибири, лучше сохранился компонент генофонда прежней эпохи — 80% против 8% пришлого сибирского компонента. Также он в значительной степени сохранился у скифских групп Тянь-Шаня, где его доля составила примерно 70%, а примесь выходцев из Сибири — 25%, остальные 5% пришлись на компонент из земледельческих зон Средней Азии (Damgaard 2018). Таким образом, исходный мир эпохи бронзы в скифское время, сохранив культурное единство, потерял прежнюю генетическую однородность и ощутимо склонился в сторону Азии.

Однако, несмотря на генетическое дробление скифо-сакско-тагарского мира, он сохранил удивительное единство женского генофонда в разных своих частях. Это видно по структуре и составу митохондриальной ДНК, отражающей женское население, которое осталось схожим и в Европе, и на юге Сибири, и в Центральной Азии (Pilipenko 2018, Underelender 2017).

После скифской эпохи наступило время сарматов. Эти популяции были гетерогенны, но целом близки европейским группам скифов. Но пока история сарматов не может быть описана подробно, так как имеющиеся у исследователей выборки ещё незначительны и представляют не весь сарматский ареал (Damgaard 2018, Underelender 2017).


Подъем сюнну и возвышение гуннов


Среди восточных групп степняков в III тыс. до н. э. из разрозненных племен возникает конфедерацию сюнну, или хунну. До хунну предыдущие поколения кочевников стихийно продвигались локальными группами (таковы были и строители «протогородов» синташтинско-петровской культуры). Их успех — в том числе и в культурно-демографической экспансии — достигался объединением в общую струю множества маленьких микропотоков, независимых друг от друга. Хунну же создали первую настоящую кочевую империю. Их держава простиралась от Манчжурии до Таримского бассейна в Синцзяне и была настолько сильна и успешна, что её опасался даже Китай. Именно против набегов хунну первый император Китая Цинь Ши хуанди строит Великую Китайскую стену.

Языковая атрибуция хунну спорна: есть версии и тюркского, и монгольской происхождения их языка, но она точно не связана с индоиранскими языками.

Так как родина хунну находилась в Монголии, напрашивается идея, что они были потомками тех монголоидных кочевников, которые сумели перенять у западных кочевников навыки пастбищного животноводства. Однако исследования показали, что генофонд хунну отличался гетерогенностью и состоял из двух основных компонентов. Если восточный компонент действительно представлял собой потомков восточных монголоидных степняков, то западный возник за счёт смешения восточных кочевников и групп западных европеоидных номадов. Наиболее вероятным его источником были саки (восточные скифы) Казахстана (Damgaard 2018). Среди мужчин и женщин хунну есть гаплотипы Y-хромосомы и митохондриальной ДНК, которые связывают их как с популяциями северных монголоидов, так и с популяциями азиатских скифов, восходящими к носителям андроновской культуры, а некоторые гаплотипы даже принесены из Европы, что ожидаемо при наличии западноевропейской примеси у андроновцев (Keyzer 2020).


13.jpg

Геномные компоненты в составе разных групп населения скифского и хуннского периодов по данным полногеномного анализа (Damgaard 2018)
Оттенками красного отмечен компонент кавказских и иранских охотников-собирателей,
желтого — восточноевропейских охотников-собирателей
голубого — анатолийских и европейских земледельцев эпохи неолита
зелёного — северомонголоидного населения Сибири
A — образец генофонда андроновцев, B — европейцев неолита, С — охотников-собирателей Прибайкалья раннего неолита, D — неолитических земледельцев Ирана


После того, как державу хунну постиг кризис, в ходе которого она пала, а часть её населения откочевала на противоположный край евразийской степи, на основе этой западной группы хунну возник другой не менее известный народ — гунны. Если их хунну соперничали с восточным полюсом ойкумены — Китайской империей, то их потомки вступили в противостояние с её западным полюсом — Римской империей, уже разделившейся на Западную и Восточную части. Согласно данным генетики, первые гунны Тянь-Шаня (II в. н. э.) даже до переселения в Европу уже отличались более выраженным смешением с европеоидными группами, чем их предки хунну (Damgaard 2018). Обитавшие здесь усуни и кангюи, с которыми смешивались хунны, сохранили исконный европеоидный генофонд эпохи бронзы в намного большей степени, чем саки Центрального Казахстана (Damgaard 2018).


Эпоха тюркских экспансий




Следующие страницы истории населения Великой степи связаны с эпохой средневековья, ознаменовавшейся целой чередой новых перемещений населения, а также созданием Тюркского каганата и Монгольской империи. Исследователям ещё предстоит более точно оценить вклад в популяционную историю кипчаков, енисейских кыргызов, средневековых уйгуров, карлуков, печенегов, авар, тюрок-болгар и других древних народов. Прошлое некоторых из этих групп уже приоткрыло свои тайны, тогда как история других пока остаётся белым пятном. Можно отметить, что элиты Тюркского каганата были связаны происхождением с северомонголоидными номадами восточной части степи (Damgaard 2018).

Главным итогом многочисленных миграций, происходивших в течение более чем тысячелетия, было увеличение монголоидного компонента в степной зоне (Damgaard 2018, Yunusbaev 2016).

Тюркизация была процессом мощной культурно-языковой трансформации, охватившей огромную часть Евразии. Она вышла за пределы степной зоны и охватила Иран, земледельческие центры Средней Азии, Афганистан, Поволжье, Причерноморье, Прикаспий, низовья Дуная, Кавказ, Крым, Малую Азию, тайгу и тундру Восточной Сибири. Однако в большинстве регионов она была преимущественно культурно-языковым процессом, которое не сопровождалось значительными популяционными изменениями. Тюркоязычные популяции Поволжья, Кавказе, Малой Азии, Иране генетически ближе к своим нетюркоязычным соседям. Тем не менее, примечательно, что почти все они (кроме гагаузов) отличаются небольшим присутствием североазиатского компонента. Это и есть тот генетический след носителей языка — древних кочевников, который и объединяет в одно целое совершенно разные генетически популяции тюркского мира (Yunusbaev 2015).


14.jpg

Структура генофонда тюркоязычных и нетюркоязычных популяций Евразии (Yunusbayev 2015)
Жёлтым обозначен компонент, отличающий тюркоязычные популяции и характерный для монголоидного населения Северной Азии и восточной зоны степного пояса; красным шрифтом отмечены тюркоязычные популяции, чёрным — нетюркоязычные


Регионом, где влияние тюркоязычных кочевников привело к ощутимым трансформациям населения, была сама степь, а также земледельческие центры Средней Азии и Восточного Туркестана. Для этого в зоне Мавераннахра и Таримского бассейна потребовалось многовековое наслоение непрерывно следующих друг за другом волн миграций. Несмотря на это, местные популяции сохранили ощутимую долю генофонда предыдущих эпох. Население степной зоны и в современности, и в средние века всегда оставалось гетерогенным, сочетая европеоидные и монголоидные компоненты (Damgaard 2018). Они сейчас сохраняются в современном населении степной зоны: у казахов, киргизов, ногайцев, народов Алтая, приводя порой к отличиям даже между отдельными группами в пределах одного этноса. В то же время современные жители восточной части степи — монголы, буряты и другие — однородно монголоидны и лишены этого разнообразия.


Последняя миграция Великой степи — формирование калмыцкого этноса


Последней миграцией в Великой степи был исход монголов-ойратов из Западной Монголии в бассейн Каспия, где они сформировали калмыцкий этнос. Ойраты представляли собой западную группу монголов, которая после распада империи Чингисхана находилась в определенном соревновании с Халхой (ядром современной Монгольской республики). В XVII-XVIII вв. ойраты создали последнюю великую кочевую империю между Семиречьем, западом Монголии, Енисеем и Восточным Туркестаном. Это государство достигло определённых успехов, в нём развивались земледелие и градостроительство. Однако в ходе войны с Маньчжурской империей это государство было уничтожено, что вынудило часть ойратов переселиться в Тибет, а часть — на запад, на берега Каспия.

Данные митохондриальной ДНК и Y-хромосомы свидетельствуют, что на новой родине у калмыков-ойратов сохранилось центральноазиатское ядро генофонда и женской, и мужской части населения (Balinova 2019, Nasidze 2005). Переселившись на берега западного Каспия, ойраты принесли сюда не только быт, язык, религию (с ними в Европе появился анклав традиционного буддизма), но и кусочек популяционного мира Центральной Азии, близкого бурятам и монголам.


Заключение


Великая степь пережила динамичную эру изменений, в ходе которых влияния евразийского запада сменялись влияниями евразийского востока. Первыми обитателями степи были популяции байкальской Мальты и Афонтовой горы.

К мезолиту восточный и западный края степного пояса стали осваивать две новые группы — североазиатские монголоидные группы из Приморья и Приамурья и смешавшиеся с кавказским населением восточноевропейские охотники-собиратели.

В эпоху ранней бронзы в ходе двух волн экспансии европеоидное население с компонентом кавказских и восточноевропейских охотников-собирателей распространилось далеко на восток до Монголии, Байкала и западных границ Китая. В первую волну это происходило вместе с представителями афанасьевской культуры и носителями тохарских языков. Во вторую волну — с представителями андроновской, синташта-петровской и срубной культур и носителями индоиранских языков. На востоке Монголии восточные степняки, близкие к северным монголоидам, успели перенять у западных пришельцев эффективные навыки скотоводческого уклада. Это позволило им сохранить своеобразие и избежать ассимиляции.


15.jpg

Изменения доли генетических компонентов, характерных для европеоидного и монголоидного населения степного пояса от эпохи бронзы до современности (Damgaard 2018)


В начале железного века в недрах индоиранских культур бронзового века сформировался скифский мир. При этом восточные группы испытывали приток нового населения со стороны Сибири, а западные — со стороны Центральной Европы. За счёт этого прежнее единообразие разрушилось, и группы центральной Азии включают больше монголоидного компонента. Сарматы возникли в скифской среде и оказались ближе к их западным группам, но скудность имеющихся по ним выборок не позволяет сформировать полную картину.

Хунну, подъём которых пришёлся на рубеж I тыс. до н. э. — I тыс. н. э. отличались гетерогенным генофондом, где восточные группы представляли собой однородное северомонголоидное население, а западные группы демонстрировали признаки смешения с азиатскими скифами — саками. Гунны возникли на основе западных групп хунну, откочевавших к Тянь-Шаню и смешавшихся там с усунями и кангюями. Так как эти группы сохраняли генетическое ядро с андроновского времени, то генофонд гуннов очень сильно уклонился, в сравнении со своими предками-хунну, в сторону западноевропейских европеоидных популяций.

Следующим важным периодом в прошлом степных популяций было наслоение множества волн миграций тюркоязычного населения. Тюркизация, сопровождаясь сменой языка, не всегда изменяла структуру генофонда тех групп, среди которых она распространялась. Этот процесс ощутимо повлиял на население западной части степного пояса и земледельческие центры Средней Азии, но в других частях регионах Евразии носители тюркских языков растворились среди окружающего населения. «Новые тюрки» формировались на основе генофонда автохтонных обитателей, но всё-таки включив в него небольшую минорную примесь центральноазиатских кочевников, которая до сих пор несколько отличает их от соседних нетюркских популяций (обычно близких им по основным компонентам генофонда).

Уже на рубеже Нового времени произошла последняя великая миграция -вынужденное переселение части западных монголов-ойратов, вызванное разрушением Джунгарского ханства в ходе военных конфликтов с Маньчжурской империей. В результате в зоне Каспия появился анклав монгольской культуры и её генетического мира — новый этнос калмыков.


Библиография

  • Allentoft M. E. et al. Population genomics of Bronze Age Eurasia // Nature. 2015. Jun 11. 522(7555). P. 167-172.
    https://www. nature. com/articles/nature14507

  • Balinova N. et al. Y-chromosomal analysis of clan structure of Kalmyks, the only European Mongol people, and their relationship to Oirat-Mongols of Inner Asia // Nature
    https://www. nature. com/articles/s41431-019-0399-0

  • Damgaard P. B. et al. 137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes // Nature. 2018. May. 557(7705). P. 369-374.
    https://www. nature. com/articles/s41586-018-0094-2

  • de Barros D. P. et al. The First Horse Herders and the Impact of Early Bronze Age Steppe Expansions into Asia // Science. 2018. Jun 29. 360(6396). eaar771.
    https://science. sciencemag. org/content/360/6396/eaar7711.long

  • Hollard C. et al. New Genetic Evidence of Affinities and Discontinuities Between Bronze Age Siberian populations // American Journal of Physical Anthropology. 2018. September. 167(1). P. 97-107.
    https://onlinelibrary. wiley. com/doi/abs/10.1002/ajpa.23607

  • Jeong C. Bronze Age population dynamics and the rise of dairy pastoralism on the eastern Eurasian steppe // Procedings of National Academy of Sciencies of USA. 2018. November, 27. 115(48). P. E11248-E11255.
    https://www. pnas. org/content/115/48/E11248.long

  • Choongwon J. et al. The genetic history of admixture across inner Eurasia // Nat. Ecol. Evol. 2019. June. 3(6). P. 966–976.
    https://www. nature. com/articles/s41559-019-0878-2

  • Keyser C. et al. Genetic evidence suggests a sense of family, parity and conquest in the Xiongnu Iron Age nomads of Mongolia // Human Genetics. 2020. July, 30.
    https://link. springer. com/article/10.1007/s00439-020-02209-4

  • Narasimhan V. M. et al. The formation of human populations in South and Central Asia. Science. 2019. September, 6. 365(6457). eaat7487.
    https://science. sciencemag. org/content/365/6457/eaat7487.long

  • Nasidze I. et al. Genetic evidence for the Mongolian ancestry of Kalmyks // American Journal of Physical Anthropology. 2005. December. 128(4). P. 846-854.
    https://onlinelibrary. wiley. com/resolve/doi? DOI=10.1002/ajpa.20159

  • Pilipenko A. S. et al. Maternal genetic features of the Iron Age Tagar population from Southern Siberia (1st millennium BC) // PLoS One. 2018. September, 20. 13(9). e0204062.
    https://journals. plos. org/plosone/article? id=10.1371/journal. pone.0204062

  • Siska V. et al. Genome-wide data from two early Neolithic East Asian individuals dating to 7700 years ago // Science Advances. 2017. February. 3(2). e1601877.
    https://advances. sciencemag. org/content/3/2/e1601877

  • Unterländer M. Ancestry and demography and descendants of Iron Age nomads of the Eurasian Steppe // National Commun. 2017. March, 3. 8. P. 14615.
    https://www. nature. com/articles/ncomms14615

  • Wang C. C. et al. Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions // National Commun. 2019. February, 4. 10(1). P. 590.
    https://www. nature. com/articles/s41467-018-08220-8

  • Yu He et al. Paleolithic to Bronze Age Siberians Reveal Connections With First Americans and Across Eurasia // Cell. 2020. June, 11.181(6). P. 1232-1245. e20.
    https://www. cell. com/cell/fulltext/S0092-8674(20)30502-X?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub. elsevier. com%2Fretrieve%2Fpii%2FS009286742030502X%3Fshowall%3Dtrue

  • Yunusbayev B. et al. The genetic legacy of the expansion of Turkic-speaking nomads across Eurasia // PLoS Genetics. 2015. April, 21. 11(4). e1005068.
    https://journals. plos. org/plosgenetics/article? id=10.1371/journal. pgen.1005068