МЕТОДИКИ И ВОЗМОЖНОСТИ ГЕНОГЕОГРАФИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

В начале XX в. русский учёный А. С. Серебровский, вводя в науку понятия «генофонд» и «геногеография», прибег к яркому зрительному образу, облегчающему их восприятие и стоящие за ними проблемы: 

«Мы стоим у края необъятного моря. Тысячи различных драгоценных или вредных веществ — генов — растворены в этом море... Медленно расползаются диффузионными процессами эти гены, захватывая всё новые и новые зоны. Сложными потоками переливаются, смешиваясь и крутясь, разноцветные струи, рождая новые комбинации генов, часто ещё не ведомые человеку... Имя этому морю — генофонд...» (Серебровский, 1928).

Если подходить к понятию формально, то генофонд есть совокупность всех генов и любых других реплицирующихся последовательностей ДНК популяции, т. е. самостоятельной, относительно обособленной части населения, исторически сложившейся и удерживаемой самосознанием в границах своего ареала. Именно через ареал популяция обретает своё место в географическом пространстве, передавая на каждом уровне популяционной структуры, от деревень и сёл до стран, континентов и, наконец, всей ойкумены свойство ареальности своим генофондам. Это позволяет рассматривать генофонд как объект, обладающий масштабом и структурой в географическом пространстве. Таким образом, применение в исследованиях методов, учитывающих как генетическую, так и географическую сущность генофонда, представляется не только оправданным, но и необходимым.

Особо важным свойством генофонда является его способность реагировать на любые события в жизни популяции путём изменения частот признаков: чем более значимым было такое событие, тем дольше сохранится его след. Связывая частоты генетических признаков и географическое пространство, т. е. ареал популяции, появляется возможность исследовать изменчивость генетических характеристик в пространстве. Изучением пространственных особенностей и закономерностей генофонда занимается особая область тематической картографии — геногеография. Это понятие в сопряжении с понятием «генофонд» было введено в науку А. С. Серебровским (Серебровский, 1928; 1930) для обозначения новой научной области на пересечении проблем генетики, географии, эволюции и истории.

Прежде чем перейти к описанию сути геногеографии как таковой, необходимо подробнее остановиться на основополагающих понятиях, используемых этой дисциплиной. Предметом исследования геногеографии является разнообразие генетических маркёров в популяциях. Опираясь на определение, приведённое выше, можно очертить важное свойство популяции — относительно обособленное и протяжённое (как минимум в течении двух поколений) её существование в ареале. Одной из важнейших особенностей является также присущий популяциям принцип подразделённости. Он заключается в том, что подавляющее большинство популяций, в силу действия в них различных генетических процессов (отбора, мутаций, случайной потери генов (дрейфа), миграций), состоит из нескольких популяций иерархически более низкого уровня. Самой малой является элементарная популяция — минимальная самовоспроизводящаяся единица. Её внутренней подразделённостью можно пренебречь. Примером такой популяции могут быть деревни, хутора, поселения и т. п. Элементарная популяция является первоначальным элементом в историческом становлении каждого из уровней системы народонаселения, как самый нижний и наиболее молодой, и именно в нём зарождаются все генетические процессы. Поэтому бóльшая часть общего генетического разнообразия (около 90%) приходится на разнообразие внутри элементарных популяций. Так, отдельные деревни в одном районе будут генетически различаться между собой гораздо сильнее, чем популяции более высокого иерархического уровня (Рычков, Ящук, 1980).

Подобно тому, как человек немыслим вне конкретной социальной среды, так элементарная популяция, как правило, не существует вне рамок общности более высокого порядка. Любая элементарная популяция человека — это продукт истории этноса и часть его системы (Рычков, Ящук, 1980). Иерархия человеческих популяций, в силу сложности социальной организации внутри вида Homo sapiens, довольно сложна и может включать в себя большое количество уровней. Существует несколько вариантов популяционной иерархии, например, деревня → район → область/край → население страны, или субэтнический → этнический уровень. Системная организация принципиально важна как для правильного планирования любого сравнительного исследования, так и для оценки тех факторов, которые определяют специфику генетических процессов на разных уровнях популяционной структуры.

Оценить разнообразие генофонда конкретной популяции можно, анализируя разнообразие генетических маркёров — в широком смысле, любые наследуемые признаки, различающиеся у разных людей. Можно выделить три основных типа генетических маркёров — аутосомные и две группы однородительских — маркёры митохондриальной ДНК и Y-хромосомы.

Аутосомные гены определяют подавляющее большинство биологических характеристик человека. Они наследуются от обоих родителей. В каждом поколении между двумя сестринскими хромосомами, несущими аутосомные гены, происходит случайный обмен генетическим материалом (рекомбинация). Вследствие этого аутосомный генетический материал в поколениях представлен случайными комбинациями генов, и установить, от кого именно из предков получен тот или иной ген, весьма сложно.

Наследование аутосомных маркёров

В отличие от аутосомных генов, однородительские маркёры наследуются по отдельным линиям. Y-хромосома, как и аутосомы, расположена в клеточном ядре. Её наличие определяет мужской пол, следовательно, она передается только по мужской линии — от отца к сыновьям. Митохондриальная ДНК (мтДНК) располагается вне ядра, в митохондрии — клеточной органелле, отвечающей за дыхание и энергетический обмен клетки. В силу особенностей оплодотворения, в зиготу попадают только материнские митохондрии, следовательно, ребёнок наследует только материнскую митохондриальную ДНК. Таким образом, мтДНК наследуется по материнской линии, однако принцип наследования отличается от наследования: она передаётся от матери всем детям вне зависимости от пола.

Наследование однородительских маркёров 

Все три типа генетических маркёров обладают рядом преимуществ, но в этногенетических реконструкциях обычно применяются однородительские. Отсутствие рекомбинации позволяет проследить индивидуальные генетические родословные индивидуумов вплоть до глубокой древности. Кроме того, анализ однородительских маркёров позволяет исследовать сценарии формирования мужской и женской составляющих генофонда.

Являясь областью тематической картографии, геногеография использует по сути те же методы и приёмы, что и классическая картография, рассматривая трёхмерную модель распространения генетических признаков, в которой два измерения представлены плоским географическим пространством, а третье — численным значением исследуемого признака.

Материалы геногеографии состоят из двух частей, одна из которых имеет собственно географический характер и включает местоположение объектов и способы их представления на плоскости карты. Другая часть относится к предметной области, в нашем случае — к популяционной генетике, и содержит значения исследуемых признаков.

Картографическую основу карты можно разделить на три части (Генофонд и геногеография..., 2003):

• формализованные географические объекты, такие как реки, озёра, береговые линии и т. п.;

• границы картируемого контура — особый раздел картографической основы, используемый в интерполяционных процедурах для отсечения областей, исследование которых не предполагается;

• картографическая проекция, которая представляет собой способ отображения поверхности земного эллипсоида на плоскости (карте). Основные типы картографических проекций по виду изображения меридианов и параллелей (Сербенюк и др., 1990) приведены ниже.

Картографическая основа геногеографической карты

Цилиндрические проекции. Меридианы изображаются равноотстоящими параллельными прямыми, а параллели — прямыми, перпендикулярными к изображениям меридианов. Такие проекции применяются для изображения территорий, вытянутых вдоль экватора или какой-либо параллели.

Конические проекции. Параллели изображаются концентрическими окружностями, меридианы — ортогональными им прямыми. В этих проекциях искажения не зависят от долготы. Они применяются для изображения обширных территорий, вытянутых вдоль нескольких параллелей.

Азимутальные проекции. Параллели являются концентрическими окружностями, а меридианы — их радиусы, при этом углы между последними равны соответствующим разностям долгот.

Основные типы картографических проекций: а) цилиндрическая; б) коническая; в) азимутальная

Выбор картографической проекции зависит, в основном, от назначения карты и её масштаба, которые обуславливают характер допускаемых искажений в проекции. Основным критерием при выборе проекции является минимизация отклонений от реальной земной поверхности при вычислении географических координат для картируемого участка.

Значения исследуемых признаков содержатся в компьютерном банке данных, имеющем самостоятельное значение, как источник информации о характеристиках генофонда населения мира.

Для того чтобы информация об исследуемом признаке в популяциях превратилась в исходные данные для геногеографических исследований, требуется осуществить переход от популяций к опорным точкам. Под опорными точками подразумевают набор нерегулярно расположенных на плоскости карты точек, заданных географическими координатами и известным значением исследуемого признака. Основное отличие опорной точки от связанной с ней популяции состоит в том, что популяция обитает в некотором ареале, в то время как точка не занимает никакой территории, т. е. её площадь равна нулю (Генофонд и геногеография..., 2003). Способ перехода от популяций к опорным точкам определяется, исходя из задач конкретного исследования. В том случае, если исходные данные для картографического исследования организованы на уровне элементарных популяций, переход к опорным точкам оправдан для карты любого масштаба, при котором ареал элементарной популяции уподобляется опорной точке. В случае, когда задачи исследования требуют изучения данных, организованных на уровне популяций более высокого иерархического уровня, картографический подход сопряжён с некоторыми условностями. Популяции такого масштаба, как этнос, могут занимать обширный ареал, а их генетические характеристики при переходе к опорным точкам становятся характеристиками популяции, сосредоточенной в одной точке географического пространства. В таком случае значение исследуемого признака является усреднённой величиной встречаемости этого признака в популяциях более низкого иерархического уровня, составляющих исследуемую. Особое значение в таком случае приобретает выбор географических координат опорной точки. Чаще всего координаты опорной точки помещаются в географический центр этнического ареала. Однако, если данные о генетическом разнообразии этноса представлены в географическом пространстве неравномерно, более уместным может быть помещение координат опорной точки в центр наибольшего скопления популяций, представляющих данные.

Опорные точки геногеографической карты

Нерегулярность расположения опорных точек обусловлена неравномерностью сбора данных и неравномерностью распределения популяций в пространстве. Однако, для геногеографического анализа, в отличие от статистического, эта неравномерность не является серьёзным препятствием, поскольку предметом исследования является не первичный популяционно-генетический материал, а результат его анализа.

Первичные данные в виде нерегулярно расположенных опорных точек со значениями признака в них являются основой для создания цифровой модели генетического рельефа (ЦМГР). ЦМГР представляет собой матрицу значений признака на равномерной прямоугольной сетке, покрывающей площадь карты. Иными словами, при создании цифровой модели необходимо по имеющимся значениям признака в нерегулярно расположенных опорных точках рассчитать ожидаемые значения признака во всех узлах регулярной сетки, покрывающей картируемое пространство. Таким образом, решается задача перехода от дискретно-варьирующего признака к непрерывным географическим распределениям. В основе этого решения лежит метод интерполяции.

Суть интерполяции в данном случае основана и оправдана тем, что изменение частоты того или иного признака в пространстве происходит не хаотично, а более или менее плавно, так что не отдельные географические точки, а целые области обладают сходными значениями частот признаков. Эта плавность обусловлена особенностями существования популяций в географическом и культурно-историческом пространстве. Однако, в редких случаях они не изолированы, а обмениваются генетической информацией с соседями, и этот обмен подвержен определённым закономерностям, которые будут описаны ниже. Свойство плавности генетического рельефа позволяет с определённой долей вероятности определить значение признака там, где информация о его фактической величине отсутствует. Процесс прогнозирования величины признака в произвольной точке пространства, исходя из значений в окружающих точках, и называется интерполяцией. Интерполяция определяет ещё одно важнейшее свойство геногеографической карты — прогностичность, позволяющую представить структуру всего генофонда популяции в её ареале. Надёжность полученных интерполированных значений зависит от количества и местоположения опорных точек и может меняться как от карты к карте, так и в пределах одной карты. Чем выше плотность опорных точек, тем меньше ошибка интерполяции и лучше соответствие моделируемой и истинной поверхностей генетического рельефа, и, наоборот, при отсутствии опорных точек в каких-либо частях ареала интерполированные значения там окажутся менее достоверными.

Существует огромное количество методов интерполяции. Используемая интерполяционная процедура выбирается в зависимости от априорных представлений о законе распределения признака в исследуемом пространстве. Существует несколько основных моделей генетических взаимосвязей между популяциями. В островной модели (Wright, 1943) большая панмиктическая популяция — «материк» (например, город) окружена множеством относительно изолированных, генетически дифференцированных малых популяций — «островов» (например, деревни) (рис. 6). Потоки генов в данной модели идут в обоих направлениях, но интенсивность генного потока остров → материк настолько мала по сравнению с потоком материк → остров, что им можно пренебречь.

Островная модель генетических взаимосвязей между популяциями

В лестничной модели (Wright, 1921) обмен генами происходит только между соседними популяциями, и генетические потоки одинаково интенсивны в обоих направлениях.

Лестничная модель генетических взаимосвязей между популяциями

В реальных популяциях человека чаще всего миграции генов происходят за поколение более чем на один шаг и обменивающиеся генами популяции разделены некоторым количеством промежуточных. Поэтому наиболее приближенной к реальному типу популяционной структуры является модель, промежуточная между лестничной и островной.

Промежуточная модель генетических взаимосвязей между популяциями
(Rychkov, Sheremetyeva, 1977)

Описанные выше модели актуальны для геногеографического анализа территорий таких масштабов, на которых имеет смысл учитывать интенсивность генетических потоков между популяциями представленного иерархического уровня. Для геногеографического анализа куда более обширных территорий, где генетическими потоками внутри подразделенных популяций можно пренебречь, наиболее приближенной к реальности считается модель «изоляции расстоянием» (Wright, 1943), согласно которой интенсивность обмена генами между двумя популяциями будет находиться в обратной зависимости от расстояния между ними.

Распределение частот генов при модели «изоляции расстоянием»

«Изоляция расстоянием» отражается при моделировании генетического рельефа путём средневзвешенной интерполяции (Сербенюк и др., 1990), когда значение признака в каждом узле сетки рассчитывается как среднее арифметическое значений во всех опорных точках, взвешенное на расстояние от каждой опорной точки до вычисляемого узла. Таким образом, при средневзвешенной интерполяции наблюдается прямая зависимость интерполированных значений от значений в опорных точках и обратная зависимость от расстояний до опорных точек. Это важно, поскольку на обширной и гетерогенной в природном и историческом отношениях территории распределение любой генетической характеристики не может определяться действием какого-либо одного фактора (Рычков и др., 1990), а метод средневзвешенной интерполяции более чувствителен к локальной геометрии распределения значений признака в опорных точках.

При построении геногеографических карт, как правило, применяется постулат об изотропности географического пространства. Водоёмы и суша, равнина и плоскогорье, низменность и возвышенность в рамках этого метода рассматриваются равнопроницаемыми для генов. Конечно, анизотропность географического пространства при проникновении генов не вызывает сомнений, однако в отношении распространения генетических признаков она подчиняется куда более сложным закономерностям, чем просто особенности физического рельефа. Например, одни и те же водоёмы в некоторые моменты исторического развития могли быть дорогой, связывающей разные популяции, а в другое время стать непреодолимой преградой для генов. Подобное можно сказать о горных вершинах, которые иногда выполняли роль перевалов и были единственной нитью, связывающей популяции. Но самые яркие примеры нестационарности пространства в смысле его генной проницаемости относятся к географическим изменениям, произошедшим с континентом со времени заселения его человеком. Таково исчезновение под водой обширной области суши — Берингии, соединявшей прежде Азию с Северной Америкой.

Отказ от анизотропной модели не ведет к полному игнорированию географических особенностей изучаемых территорий, как может показаться на первый взгляд. Именно метод интерполяции выявляет в географических распределениях генов реальные преграды и связующие «дороги», по которым направлялись миграционные потоки генов.

Как и любая модель рельефа на географической карте, модель генетического рельефа представляется, как правило, в виде изолинейной карты. Изолинии на геногеографической карте соединяют точки со значениями, равными заданной константе. В отличие от изолинейной, на интервальной карте значения картируемого признака в пределах одного интервала (между двумя заданными константами) показываются одним цветом. Впрочем, геногеографическая карта легко может сочетать в себе и изолинейные и интервальные характеристики. Количество интервалов и изолиний выбирается исследователем, исходя из задач конкретной работы и удобства визуального восприятия карты.

Получаемая в итоге геногеографическая карта полностью подобна географической, где различные цвета интервалов определяют сходные значения признака. В представленной на рисунке 4 карте цветовое решение интервалов также аналогично географической карте (синие тона соответствуют минимальным значениям признака, коричневые — максимальным, зеленые — промежуточным), хотя цветовое решение интервалов может быть любым и определяется исследователем и задачами исследования.

Геногеографическая карта

Описать генофонд как совокупность всего генетического материала популяции представляется возможным, только описывая множество отдельных генетических признаков. Промежуточным результатом геногеографического исследования оказывается значительная в количественном отношении серия карт географического распространения отдельных признаков, которая требует обобщения, преследующего цель составить представление о географии генофонда.

Одним из методов такого обобщения является метод компонентного анализа. Суть его состоит в том, что на основе серии карт распространения отдельных генетических маркёров создаются карты распределений комплекса независимых признаков — компонент (Cavalli-Sforza et al., 1994; Рычков, Балановская, 1992; Генофонд и геногеография..., 2003). В зависимости от доли, которую компоненты описывают в общем разнообразии исходных маркёров, среди них можно выделить наиболее значимые, которые определяют основные закономерности в изменчивости генофонда в географическом пространстве. Зная эти закономерности, мы можем не только выявить основные процессы, в результате воздействия которых сформировалась наблюдаемая нами структура генофонда, но и определить вес тех или иных процессов в формировании наблюдаемой картины (Рычков, Балановская, 1992; Генофонд и геногеография..., 2003).

Ещё одним способом получения интегральных характеристик генофонда является метод расчёта и картирования генетических расстояний (Рычков, Балановская, 1988; Рычков и др., 1990; Рычков и др., 2002; Morozova et al., 2012). Суть метода состоит в том, что картируются величины отклонений признаков от заданных значений. Полученные отклонения для отдельных признаков затем усредняются. Таким образом, получается интегральная величина, выявляющая сходство отдельных картируемых популяций на основании их близости или отдалённости от заданного значения. Такими значениями могут быть этнические средние, или средние значения для какого-либо региона, или средние значения для какой-либо из субэтнических групп — в любом случае этот метод позволяет выявить внутреннюю структурированность генофонда и ее возможные причины.

К сожалению, за рубежом бурный всплеск интереса к геногеографии вылился в отношение к этому методу как к способу визуального представления распределения отдельных признаков. В России геногеография как метод анализа пространственных характеристик генофонда продолжает активно развиваться, ориентируясь, главным образом, на популяционную генетику, этническую генетику и этногенез (Генофонд и геногеография...2003; Балановская, Балановский, 2007; Balanovsky et al., 2008; Rychkov et al., 2009; Morozova et al., 2012; Kashibadze et al., 2013).

Как уже говорилось выше, геногеография является разделом тематической картографии, и в этом заключается ещё одна, наверное, важнейшая её особенность. Главным в геногеографическом подходе является цифровая модель распространения генетических признаков, однако эта модель может быть построена на основе практически любых признаков, имеющих численное выражение и привязанных при этом к географическому пространству, как то антропологических характеристик населения, признаков материальной и нематериальной культуры, физических характеристик местности, климата, формализованных показателей исторических процессов или событий и многих других.

Весьма успешно геногеографический подход был применён к анализу распространения одонтологических признаков (Kashibadze et al., 2013). Анализ главных компонент позволил авторам выявить некоторые особенности структуры фенофонда (т. е. фенотипических признаков) современного населения Евразии, основной из которых является долготная изменчивость фенофонда.

Карты трёх первых главных компонент (слева направо) изменчивости фенофонда Евразии, построенные на основании карт распространения одонтологических маркеров (Kashibadze et al., 2013)

В результате построения модели распространения численных признаков самой разной природы в одном географическом пространстве как бы находится общий знаменатель, позволяющий адекватно сравнивать на первый взгляд не сравнимые сущности.

В качестве примера можно привести работу археолога В. Б. Ковалевской «Кавказ — скифы, сарматы, аланы» (Ковалевская, 2005), где проводится анализ распространения различных признаков материальной культуры и главных компонент изменчивости классических генетических маркёров генофонда народов Кавказа. В целом ряде случаев распространение комплексов признаков материальной культуры обнаруживает значительные корреляции с распространением генетических признаков, что позволяет не только судить о степени изолированности популяций на разных этапах эволюции населения, но и об относительном весе тех или иных событий связанных с распространением различных материально-культурных комплексов. Так, например, соответствие карт главных компонент изменчивости кавказского генофонда и распространения скифских, сарматских и средневековых памятников позволило автору считать наиболее генетически весомым фактором истории населения Кавказа степной импульс с севера — северо-востока и ближневосточный с юга.

Сопоставление географии распространения признаков материальной культуры и изменчивости генофондов народов Кавказа (Ковалевская, 2005): а) первая главная компонента плотности скифских, сарматских и средневековых памятников; б) первая главная компонента изменчивости генофонда современных народов Кавказа; в) вторая главная компонента изменчивости генофонда современных народов Кавказа.

Ещё одним, и, наверное, классическим примером использования такого подхода является работа Д. В. Греховой с соавторами (Грехова и др., 1996), где на основе анализа географического распространения комплексов каменной индустрии палеолита и комплексов классических генетических маркёров рассматривается модель эволюции генофонда населения Евразии на ранних этапах своего развития. В работе было построено 116 карт, моделирующих распространение ведущих признаков фауны и каменной индустрии в Северной Евразии и в Восточной Европе на хронологических этапах 26–16 тысяч лет и 15–12 тысяч лет назад. Карты были построены на основе данных о 186 памятниках и включали информацию о 116 формализованных признаках. По совокупности 25 карт всех ведущих признаков каменной индустрии и палеолитического искусства были построены карты главных компонент для двух хронологических этапов позднего палеолита Северной Евразии. Интерпретируя полученные карты, авторы отмечают существование двух историко-культурных миров — западного и восточного, полярный характер которых сохраняется на протяжении всего позднего палеолита. При этом интересно, что в раннюю эпоху позднего палеолита (26–16 тысяч лет назад) Урал и Зауралье принадлежат к западному, европейскому кругу палеолитических культур, тогда как в позднюю эпоху (15–12 тысяч лет назад) эти территории входят в обширную переходную зону — зону трансгрессии двух культурных миров, и поздний верхний палеолит территориально из двухчленного становится трёхчленным за счет взаимопроникновения и взаимодействия культур в обширной переходной области.

Карты первых главных компонент изменчивости материальной культуры верхнего палеолита Евразии (Грехова и др., 1996)

Второй важной частью работы стала карта первой главной компоненты генетической изменчивости населения Северной Евразии. Приведение карт распространения археологических и генетических маркёров к единому знаменателю — картам главных компонент, независимых от исходных признаков — позволило исследователям напрямую сравнить две картины, археологическую и генетическую, и с помощью археологии попытаться проанализировать историю генофонда современного населения. Карта первой главной компоненты генетической изменчивости современного генофонда сохраняет тот же биполярный тип географической структуры с изменениями, ориентированными по оси запад — восток. Отличие от карт позднепалеолитической культуры состоит в более постепенном переходе из одного крайнего состояния генофонда в противоположный. Сохранение общих структур в картах позднепалеолитических культур и в карте генетического разнообразия современного генофонда позволило авторам сделать вывод о том, что структура генетического разнообразия современного населения Северной Евразии была заложена как минимум в верхнем палеолите, причём наиболее вероятно — на его позднем этапе.

Первая главная компонента изменчивости современного населения Евразии (Грехова и др., 1996)

Необходимо понимать, что генофонд популяции хранит в себе следы всех значимых событий в жизни этой популяции, но, что особенно важно, только следы. В плане общего понимания, генофонд вообще является совокупностью следов, оставленных в генетике населения событиями, начало которым приходится как минимум на момент возникновения популяции, а в глобальном отношении — в момент возникновения человека. Изучая географию генофонда, особенно в контексте исторических и этногенетических процессов, исследователь становится подобен следопыту, основная задача которого состоит в том, чтобы не только и не столько увидеть оставленные кем-то следы, но и идентифицировать их и определить, кто именно и как давно их оставил. Попытка такой идентификации — это всегда вероятностный процесс, во многом зависящий от внимательности и широты кругозора исследователя. Именно в этот момент ему на помощь приходит возможность адекватно сравнивать обнаруженные в ходе исследования структуры в географической модели генофонда популяции с моделями тех или иных исторических, физических или других процессов. При таком сравнении получается оцениваемая численная характеристика, которая и может являться основанием для включения, или, наоборот, исключения из рассмотрения того или иного фактора.

Таким образом, рассматривая геногеографию не столько в качестве метода визуализации матриц географического распространения генетических признаков, а скорее как подход к исследованию генофонда, используя ее не как метод, а как инструмент, представляется возможность приблизиться к пониманию исторических процессов через оставленные ими следы и, минимизируя субъективную составляющую исторического знания, оценить их последствия в глобальной естественной библиотеке исторических событий человечества — генофонде.

Библиография

• Генофонд и геногеография народонаселения. Том II. Геногеографический атлас населения России и сопредельных стран / Под ред. Ю. Г. Рычкова. Спб: Наука. 2003.

• Грехова Д. В., Балановская Е. В., Рычков Ю. Г. Разработка технологии создания компьютерных региональных атласов: поздний палеолит Северной Евразии // Гуманитарная наука в России: Соросовские лауреаты. 1996. Т.2. С.286-304.

• Балановская Е. В., Балановский О. П. Русский генофонд на Русской равнине. М.: Луч, 2007.
  Ковалевская В. Б. Кавказ — скифы, сарматы, аланы. М, 2005. 397 с.

• Рычков Ю. Г., Ящук Е. В. Генетика и этногенез. // Вопросы антропологии, 1980. 64. С. 23-39.

• Рычков Ю. Г., Балановская Е. В. Генофонд и геногеография населения СССР // Генетика. 1992. 28. № 1. С. 52-75.

• Рычков Ю. Г., Балановская Е. В. Обобщенный картографический анализ в антропологии. Отражение летописных славянских племен в антропологической географии современного русского населения // Вопросы антропологии. 1988. 80. С. 3-37.

• Рычков Ю. Г., Балановская Е. В., Нурбаев С. Д., Шнейдер Ю. В. Историческая геногеография Восточной Европы // Восточные славяне. Антропология и этническая история. М.: Научный мир. 2002. С. 109-134.

• Рычков Ю. Г., Рычков А. В., Балановская Е. В. и др. Геногеография народонаселения: опыт компьютерного картографирования популяционно-генетических данных // Генетика. 1990. 26. № 2. С. 332-340.

• Сербенюк С. Н., Кошель С. М., Мусин О. Р. Методы моделирования геополей по данным в нерегулярно расположенных точках // Геодезия и картография. 1990. 11. С. 31-35.

• Серебровский А. С. Геногеография и генофонд сельскохозяйственных животных СССР // Науч. слово. 1928. № 9. С. 3-22.

• Серебровский А. С. Проблемы и метод геногеографии // Труды всесоюз. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. Л., 1930. Т. 2. С. 71-86.
  Balanovsky O, Rootsi S, Pshenichnov A, Kivisild T, Churnosov M, Evseeva I, Pocheshkhova E, Boldyreva M, Yankovsky N, Balanovska E, and Villems R. 2008. Two Sources of the Russian Patrilineal Heritage in Their Eurasian Context // American Journal of Human Genetics. 2008. 82. P. 236–250.

• Cavalli-Sforza L., Menozzi P., Piazza A. The History and Geography of Human Genes. Princeton University Press. 1994.

• Kashibadze V. F., Nasonova O. G., Nasonov D. S. Reconstructions of human history by mapping dental markers in living Eurasian populations // Quaternary International. 2013. 284. P. 3-6.

• Morozova I, Evsyukov A, Kon’kov A, Grosheva A, Zhukova O, Rychkov S. Russian ethnic history inferred from mitochondrial DNA diversity // American Journal of Physical Anthropology. 2012. 147. P. 341-351.

• Rychkov S., Naumova O., Evsyukov A., Morozova I., Shneider Yu., Zhukova O. Genetic Diversity of Population of Russia: Gene Pool and Genegeography // Genetic Diversity / Ed. By F. Columbus. NY: Nova Publishers. 2009. Ch.6. P. 149-178.

• Rychkov Yu. G., Sheremetyeva V. A. The genetic process in the system of ancient human isolates in North Asia // Population structure and human variation / Ed. by G. A. Harrison. Internatinal Biological Programme, Vol. 11. Cambridge Univ. Press, 1977. P. 47-108.

• Wright S. Isolation by distance // Genetics. 1943. 28. P. 114-138.

• Wright S. Systems of mating // Genetics (US). 1921. 6. P. 111-178.